Avena fatua
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L'avena selvatica (nome scientifico Avena fatua L., 1753) è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[2]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome generico (Avena) deriva da un nome latino per avena (nome volgare della pianta coltivata sin dall'antichità).[3] L'epiteto specifico (fatua) indica un tipo di grano ispido, senza valore, non adatto come cibo.[4]
Il nome scientifico della specie è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 1: 80"[5] del 1753.[2]
Descrizione
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Queste piante arrivano ad una altezza di 2 - 10 dm (massimo 120 cm). La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.[6][7][8][9][10][11][12][13]
Radici
[modifica | modifica wikitesto]Le radici sono fascicolate avventizie.
Fusto
[modifica | modifica wikitesto]La parte aerea del fusto è un culmo solitario, glabro, ascendente e snello. I culmi raramente possono essere fascicolati oppure singolarmente genicolati alla base. Sono presenti 2 - 4 nodi per culmo.
Foglie
[modifica | modifica wikitesto]Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; le guaine sono glabre o puberule alla base.
- Ligula: la ligula nelle foglie inferiori è acuta (lunghezza 3 – 5 mm); nelle foglie superiori è tronca (lunghezza 2 mm).
- Lamina: la lamina ha delle forme lineari e piatte con apice acuminato; la superficie è glabra o scabrosa; i bordi sono cigliati. Dimensione della lamina: larghezza 4 – 12 mm; lunghezza 10 – 30 cm
Infiorescenza
[modifica | modifica wikitesto]Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una ampia e ricca pannocchia piramidale formata da diverse spighette disposte unilateralmente. La pannocchia è lungamente peduncolata (il peduncolo è scabro verso il basso). I rami, scabrosi, sono patenti e verticillati a 4 - 7; sono allargati in tutte le direzioni. La rachilla si estende oltre i fiori. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[14]), anche se le successive ramificazioni la fanno apparire a spirale. Lunghezza della spiga: 10 – 40 cm.
Spighetta
[modifica | modifica wikitesto]Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due o tre fiori. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione in genere avviene con la rottura della rachilla a maturità dei fiori (tutti i fiori si disarticolano e sono caduchi). Lunghezza delle spighette: 18 – 25 mm.
- Glume: le glume, con forme lanceolate, apice acuto e consistenza erbacea, sono subuguali e possono racchiudere i fiori; possono avere da 9 a 11 venature. Lunghezza 15 – 30 mm.
- Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
- Lemma: il lemma, a consistenza coriacea, nella parte distale è bifido; in genere è glabrescente (ispido nella parte inferiore e glabro sopra). Sul dorso è presente una resta inferiormente attorcigliata e ginocchiata. Lunghezza del lemma 13 – 20 mm. Lunghezza della resta: 30 – 50 mm.
Fiore
[modifica | modifica wikitesto]I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza da una fessura laterale longitudinale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è breve con due stigmi papillosi e distinti.
- Fioritura: da aprile a giugno (agosto).
Frutti
[modifica | modifica wikitesto]I frutti sono cariossidi, ossia sono piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[15]
Distribuzione e habitat
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(Distribuzione regionale[16] – Distribuzione alpina[17])
- Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Eurasiatico o anche Mediterraneo / Asiatico-Occidentale.
- Distribuzione: in Italia è una pianta comune in tutto il territorio. Nelle Alpi è presente ovunque. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi.[17] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova in Europa, Transcaucasia, Anatolia e Africa mediterranea.[18] Fuori dall'Europa (e dal bacino mediterraneo) si trova in Asia (Afghanistan, Bhutan, India, Kazakistan, Kirghizistan, Nepal, Pakistan, Siberia, Tagikistan, Turkmenistan e Uzbekistan).[12]
- Habitat: gli habitat tipici sono i prati, i campi di cereali (è considerata una pianta infestante) e le siepi. Il substrato preferito è calcareo ma anche calcareo/siliceo con pH basico, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.[17]
- Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.800 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
[modifica | modifica wikitesto]Areale alpino
[modifica | modifica wikitesto]Dal punto di vista fitosociologico alpino Avena fatua appartiene alla seguente comunità vegetale:[17]
- Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
- Classe: Stellarietea mediae
- Ordine: Papaveretalia rhoeadis
- Classe: Stellarietea mediae
Areale italiano
[modifica | modifica wikitesto]Per l'areale completo italiano Avena fatua appartiene alla seguente comunità vegetale:[19]
- Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti.
- Classe: Stellarietea mediae
- Subclasse: Stellarienea mediae
- Ordine: Centaureetalia cyani
- Alleanza: Caucalidion platycarpi
- Ordine: Centaureetalia cyani
- Subclasse: Stellarienea mediae
- Classe: Stellarietea mediae
Descrizione: l'alleanza Caucalidion platycarpi include comunità infestanti annuali, terofitiche spesso ricche in specie, che crescono nei campi di cereali o nei vigneti e che si sviluppa su terreni di natura limoso-argillosa, in corrispondenza di clima temperato e supramediterraneo. La composizione floristica dell'alleanza cambia sensibilmente durante le stagioni e quindi diverse associazioni sono riconosciute per le comunità primaverili ed estive negli stessi siti. È distribuita in Europa centrale e meridionale; inoltre è stata segnalata in Italia settentrionale e centro-meridionale.[20]
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[10]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Avena fa parte della sottofamiglia Pooideae con 25 specie distribuite nelle regioni temperate del Mediterraneo, Europa, Africa e Asia.[6][7]
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]La sottotribù Aveninae (contenente il genere della specie di questa voce) fa parte della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[21] o anche "Plastid Group 1 (Aveneae-type)"[22]).
All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Avena si trova nel primo clade insieme ai generi Arrhenatherum e Helictotrichon.[23] Le specie di Avena formano una serie complessa di poliploidi. La specie di questa voce fa parte della sezione Avena, contenente tutte specie esaploidi. Un recente studio del gene 3-fosfoglicerato chinasi un enzima del plastidio nucleare (chiamato Pgk1) su 14 diplodi, 8 tetraploidi e 4 esaploidi del genere Avena ha evidenziato tre genomi principali (A - C - D) e diversi sottocladi, assegnando alla specie di questa voce il genoma ACD (esaploide) derivato probabilmente da un evento di allopoliploidizzazione indipendente.[24][25]
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[6]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Per il genere Avena è stata individuata la seguente sinapomorfia: l'ilo è lineare.
Il numero cromosomico di A. fatua è: 2n = 42 (esaploide[24]).[26]
Sottospecie e specie simili
[modifica | modifica wikitesto]Questa specie è una pianta polimorfa (il numero cromosomico è di tipo esaploide). La polimorfia si manifesta soprattutto nelle spighette e nelle foglie.
Alcune checklist riconoscono le seguenti sottospecie:[18]
- Avena fatua subsp. aemulans (Nevski) H. Scholz, 1991 - Distribuzione: Russia meridionale.
- Avena fatua subsp. cultiformis Malzev, 1929 - Distribuzione: Polonia, Ucraina e Russia meridionale.
- Avena fatua subsp. meridionalis Malzev, 1929 - Distribuzione: Spagna, Transcaucasia, Anatolia e Africa mediterranea.
Simile alla specie Avena barbata, la specie di questa voce si distingue per le ariste meno lunghe.[27]
Sinonimi
[modifica | modifica wikitesto]Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[13]
- Anelytrum avenaceum Hack.
- Avena fatua var. acidophila Kiec
- Avena fatua var. alcaliphila Kiec
- Avena fatua var. alta Kiec
- Avena fatua var. altissima Kiec
- Avena fatua subsp. brevipilosa Kiec
- Avena fatua subsp. glabrata (Peterm.) Piper & Beattie
- Avena fatua var. gravis Kiec
- Avena fatua var. hyugaensis Yamag.
- Avena fatua var. levis Kiec
- Avena fatua subvar. naniformis Yamag.
- Avena fatua var. nipponica Yamag.
- Avena fatua var. pilosiformis Yamag.
- Avena fatua subvar. pseudonana Yamag.
- Avena fatua subvar. pumila Yamag.
- Avena fatua f. subcontracta Yamag.
- Avena fatua subvar. zine Yamag.
- Avena intermedia T.Lestib.
- Avena intermedia Lindgr.
- Avena japonica Steud.
- Avena lanuginosa Gilib.
- Avena meridionalis (Malzev) Roshev.
- Avena nigra Wallr.
- Avena occidentalis Durieu
- Avena pilosa Scop.
- Avena septentrionalis Malzev
- Avena sterilis Delile ex Boiss.
- Avena vilis Wallr.
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ (EN) Rhodes, L., Bradley, I., Zair, W. & Maxted, N., Avena fatua, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
- ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 3 agosto 2020.
- ^ Etymo Grasses, pag. 93.
- ^ Etymo Grasses, pag. 110.
- ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 5 agosto 2020.
- ^ a b c Kellogg 2015, pag. 231.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 545.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 233.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 3 agosto 2019.
- ^ a b World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 3 agosto 2020.
- ^ Kellogg 2015, pag. 28.
- ^ Kellogg 2015, pag. 73.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 60.
- ^ a b c d Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 940.
- ^ a b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 4 agosto 2020.
- ^ Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. Stachys annua. URL consultato il 4 agosto 2020.
- ^ Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 39A.1.1 ALL. CAUCALIDION PLATYCARPI TÜXEN EX VON ROCHOW 1950 NOM. MUT. RIVAS-MARTÍNEZ, T.E. DÍAZ, FERNÁNDEZ-GONZÁLEZ, IZCO, LOIDI, LOUSÃ & PENAS 2002. URL consultato il 18 aprile 2016.
- ^ PeerJ 2018, pag. 22.
- ^ Soreng et al. 2007, pag 440.
- ^ Saarela et al.2017.
- ^ a b Kellogg 2015, pag. 112.
- ^ Peng et al. 2018, pag. 4.
- ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 3 agosto 2020.
- ^ Catalogazione floristica - Università di Udine, su mitel.dimi.uniud.it. URL consultato il 4 agosto 2020.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
- F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini, C. Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 5 agosto 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 5 agosto 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Yuanying Peng et al., Phylogenetic relationships in the genus Avena based on the nuclear Pgk1 gene, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, Novembre, n. 8, 2018, p. 18.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- Avena fatua EURO MED - PlantBase Checklist Database
- Avena fatua Royal Botanic Gardens KEW - Database
- Avena fatua Catalogazione floristica - Università di Udine
- Avena fatua eFloras Database
