Bidens

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Forbicina
Bidens laevis
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Coreopsideae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Coreopsidinae
Genere	Bidens L., 1753
Specie
(Vedi testo)

Bidens L., 1753 è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae, dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni dalla tipica infiorescenza a capolino.

L'etimologia del nome generico (Bidens) deriva da due parole latine ”bis” (= due volte) e “dens” (= dente)^[1] e si riferisce alle setole degli acheni di alcune specie di questo genere formate appunto da due denti appuntiti. I primi studiosi rinascimentali della natura tra cui anche Pietro Andrea Mattioli (1501 – 1578), umanista e medico oltre che botanico, avevano inserito le specie di questo genere nel gruppo delle Epatorium; ma fu il botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (1656 – 1708) che dando importanza al carattere dell'achenio per primo usò questo nome (e che quindi ne fondò l'etimologia), che successivamente Carl von Linné conservò nei suoi scritti dal 1737 in poi^[2][3].

I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Le piante di questo genere in Europa raramente raggiungono i 200 cm di altezza, mentre in altri continenti come in America alcune forme arbustive o rampicanti possono raggiungere 4 – 5 m di sviluppo^[4]. Il ciclo biologico può essere sia annuale (la maggioranza delle specie spontanee italiane) che perenne. La forma biologica prevalente (almeno per le specie europee) è terofita scaposa (T scap), ossia sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme. Poche (Bidens aurea) hanno altre forme biologiche perenni tipo H scap (emicriptofita scaposa).

Le radici in genere sono secondarie da fittone.

• Parte ipogea: la parte sotterranea e di tipo fittonante o eventualmente rizomatosa a seconda della forma biologico (annua o perenne).
• Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta, ascendente, tubulosa (a sezione quadrangolare), può essere scanalata, normalmente glabra e ramificata ma non molto fogliosa.

Le foglie sono picciolate o sessili e a disposizione opposta lungo il caule. La lamina è intera o tripartita (eventualmente anche a 5 parti); i segmenti sono seghettati sui margini e carenati al centro. La forma dei segmenti va da ovale a lanceolata fino quasi a lineare. Il rachide in certe specie può essere alato. Nelle forme acquatiche (come Bidens beckii Torr. ex Spreng. ) le foglie possono essere anche sommerse.

L'infiorescenza è formata da diversi capolini peduncolati eretti o reclinati. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro emisferico da campanulato a cilindrico composto da due serie di squame (involucro doppio)^[2] che fanno da protezione al ricettacolo piatto o leggermente convesso con pagliette^[5] sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni ligulati (da 1 a 21 e in alcune specie assenti) e quelli interni tubulosi (da 12 a 60, fino al massimo di 150). Le due serie di squame sono differenti nella forma: la serie esterna è composta da 5 – 13 brattee fogliacee verdi, patenti e raggianti a forma oblunga; la serie interna si compone di 8 – 21 squame più sottili, scariose e striate; in alcune specie le squame sono disposte su due serie. Diametro dell'involucro: 4 – 12 mm.

I fiori sono zigomorfi (quelli ligulati), attinomorfi(quelli tubulosi); sono inoltre tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre ermafroditi, più precisamente i fiori del raggio (quelli ligulati) sono sterili; mentre quelli del disco centrale (tubulosi) sono bisessuali^[5].

• Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio^[6]

• Calice: i sepali sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: i fiori periferici (ligulati) sono raggianti, disposti su un unico rango e di colore giallo o bianco. Quelli del disco centrale (tubulosi) hanno delle corolle tubulari a 3 - 5 denti e sono colorati di giallo-arancio.
• Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere (barbate) invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo. Le antere alla base sono ottuse.
• Gineceo: lo stilo è unico con uno stimma filiforme, profondamente bifido e pubescente; l'ovario è infero e uniloculare formato da due carpelli concresciuti e contenente un solo ovulo.

I frutti sono degli acheni allungati (lineari), compressi, secchi, con parete sottile strettamente appressata attorno ad un unico seme e con un pappo munito di due/quattro (fino a 8) lunghe reste rigide e diverse setole spinate. Il colore è nerastro o marrone e la sezione trasversale è in genere a forma triangolare o quadrangolare. La superficie può essere sia liscia che bitorzoluta.

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: a maturazione i semi cadono a terra, quindi sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Inoltre i semi sono muniti di lunghe reste acute munite e di setole seghettate facilitando così anche la disseminazione di tipo zoocoria quando sono ancora sulla pianta.

L'habitat tipico per le specie di questo genere sono i luoghi umidi, i prati paludosi, i margini delle pozze e ruscelli, ma anche zone incolte (alcune specie sono considerate infestanti). La distribuzione di questo genere è abbastanza cosmopolita con prevalenza nelle zone subtropicali, tropicali e caldo-temperate dell'America.
Delle 11 specie spontanee della flora italiana solo 5 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine^[7].

La famiglia di appartenenza di questo genere (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi^[8] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti^[9]). Il genere è composto da circa 150-200 specie, delle quali una decina sono spontanee dei territori italiani.
Un elemento utile alla classificazione delle specie di questo genere è il frutto achenio^[2]. Questo può presentarsi sotto varie forme:

• achenio piano-compresso (e quindi bitagliente);

• le reste sono quattro tutte più o meno uguali (Bidens cernua);
• le reste sono due lunghe e due brevi;

• le setole sono erette (Bidens tripartita);
• le setole sono patenti (Bidens frondosa);

• achenio a forma lineare-tetragona;

• le reste sono quattro (Bidens bipinnata);
• le reste sono due (Bidens aurea).

Secondo le ultime ricerche (basate sulle specie del Nord America) risulta che Bidens non è monofiletico, sembra anzi che sia legato molto strettamente al genere Coreopsis (anche quest'ultimo non è monofiletico). In particolare alcune sezioni di quest'ultimo genere insieme ad altre del genere Bidens sembra siano invece monofiletiche^[10]. Questo fatto risulta chiaramente evidente dal cladogramma (vedi a lato) tratto da un'altra ricerca basata sul DNA nucleare dei ribosomi di diverse specie sia di Coreopsis che di Bidens^[11].

Sono piante che si adattano a condizioni ambientali anche molto diverse per cui presentano morfologie di vario tipo. Il numero cromosomico delle specie in genere è relativamente alto (circa 48), almeno per le specie europee, questo significa una certa tendenza alla varietà genetica (vedi ad esempio le sottospecie bullata e tripartita della specie Bidens tripartita). Un'altra caratteristica di questo genere è la facilità di ibridazione; nella famiglia delle Asteraceae, insieme al genere Antennaria e il genere Helianthus, presenta la più alta frequenza di ibridazione^[12].
Uno studio significativo su questo genere è stato fatto nelle isole Hawaii. La comprensione del fenomeno della speciazione del genere Bidens qui è facilitata in quanto queste isole sono relativamente recenti (non più di 6 milioni di anni fa). Probabilmente la colonizzazione del genere iniziò con pochi individui (i frutti sono muniti di setole seghettate che facilmente possono aderire alla pelliccia o alle penne degli animali); attualmente sono presenti 19 specie e 8 sottospecie posizionate in ambienti estremamente vari: dal livello del mare fino a 2200 m s.l.m. passando dalle foreste pluviali a zone semi-desertiche. Queste differenziazioni morfologiche ed ecologiche sono ancora maggiori di quelle che si riscontrano, sempre per questo genere, nel resto del mondo^[13].
La parte più variabile di queste piante sono le foglie che possono presentarsi semplici o composte (uno-due-tre-pennatosette); le brattee esterne degli involucri possono essere più o meno raggianti e con forme che vanno da oblanceolate a lineari.

La seguente lista è stata compilata in base alle specie europee riconosciute come valide dalla Checklist dei Royal Botanic Garden Edinburgh^[14]; e altri nominativi (contrassegnati da [GRIN]) considerati validi dal ”USDA – United States Department of Agriculture – Agricultural Research Service”^[15](alcuni nomi comuni in italiano sono evidenziati in grassetto accanto al nome scientifico):

• Bidens alba (L.) DC. [GRIN]

var. radiata (Sch. Bip.) R. E. Ballard ex Melchert [GRIN]

• Bidens aristosa (Michx.) Britton [GRIN]
• Bidens aurea (Aiton) Sherff (1915) - Forbicina lineare
• Bidens bigelovii A. Gray [GRIN]
• Bidens bipinnata L. (1753) - Forbicina bipennata
• Bidens biternata (Lour.) Merr. & Sherff
• Bidens campylotheca Sch. Bip. [GRIN]
• Bidens cernua L. (1753) - Forbicina intera
• Bidens connata Muhl. ex Willd. (1803)
• Bidens cynapiifolia Kunth [GRIN]
• Bidens frondosa L. (1753) - Forbicina peduncolata
• Bidens ferulifolia (Jacq.) DC. ^[16]
• Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb.^[17]
• Bidens mitis (Michx.) Sherff [GRIN]
• Bidens molokaiensis (Hillebr.) Sherff [GRIN]
• Bidens pilosa L. (1753) - Forbicina pelosa
• Bidens polylepis S. F. Blake [GRIN]
• Bidens radiata Thuill. (1800) - Bidente raggiato
• Bidens riparia Kunth [GRIN]
• Bidens squarrosa Kunth [GRIN]
• Bidens subalternans DC. (1836)
• Bidens tenuisecta A. Gray [GRIN]
• Bidens trichosperma (Michx.) Britton [GRIN]
• Bidens tripartita L. (1753) - Forbicina comune

subsp. bullata (L.) Rouy - 'Forbicina ovatifoglia

• Bidens triplinervia Kunth

• var. macrantha (Wedd.) Sheriff

• Bidens vulgata Greene (1899)
• Bidens wiebkei Sherff

• Bidens bipinnata var. cynapiifolia (Kunth) M. Gómez (sinonimo di B. cynapiifolia)
• Bidens bullata L. (sinonimo di B. tripartita)
• Bidens comosa (A. Gray) Wiegand (sinonimo di B. tripartita)
• Bidens connata Muhl. ex Willd. (sinonimo di B. tripartita)
• Bidens coronata (L.) Britton (sinonimo di B. trichosperma)
• Bidens cuneata Sherff (sinonimo di B. molokaiensis)
• Bidens heterophylla Ortega (sinonimo di B. aurea)
• Bidens humilis Kunth (sinonimo di B. triplinervia var. macrantha)
• Bidens leucantha Willd. (sinonimo di B. pilosa)
• Bidens melanocarpa Wiegand (sinonimo di B. frondosa)
• Bidens orientalis Velen. (sinonimo di B. tripartita)
• Bidens pilosa var. radiata Sch. Bip. (sinonimo di B. alba var. radiata)
• Bidens viciosoi Pau (sinonimo di B. pilosa)

Alcuni ibridi all'interno del genere:

• Bidens × garumnae Jeanjean & Debray (1942) - Ibrido tra: B. frondosa e B. tripartita
• Bidens × madiotii Coste ex P. Fourn. (1926) - Ibrido tra: B. connata e B. tripartita
• Bidens × polakii Velen. (1928) - Ibrido tra: B. radiata e B. tripartita

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco guente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra)^[18].

• Gruppo 1A: le foglie hanno la lamina intera; i capolini sono reclinati alla fruttificazione;

• Bidens cernua L. - Forbicina intera: l'altezza della pianta è di 1 – 10 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Circumboreale; l'habitat tipico sono i fossi, i fanghi e i luoghi umidi; la distribuzione sul territorio italiano è relativa al nord e centro fino ad un'altitudine di 600 m s.l.m..

• Gruppo 1B: le foglie sono divise in segmenti; i capolini hanno un portamento eretto;

• Gruppo 2A: i segmenti delle foglie sono interi o dentati;

• Gruppo 3A: i capolini sono privi dei fiori esterni ligulati; i segmenti delle foglie sono da lanceolati a ovati;

• Gruppo 4A: i segmenti delle foglie sono a forma ovale; le foglie basali sono intere ma sempre ovali;

• Bidens tripartita subsp. bullata (L.) Rouy - Forbicina a foglie ovate: l'altezza della pianta è di 2 – 6 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Nord Ovest Mediterraneo; l'habitat tipico sono i fossi, i fanghi, i luoghi umidi e le sponde dei fiumi; la distribuzione sul territorio italiano è relativa al nord e centro fino ad un'altitudine di 500 m s.l.m. (è considerata rara).

• Gruppo 4B: i segmenti delle foglie sono a forma lanceolata;

• Gruppo 5A: il segmento centrale delle foglie è brevemente peduncolato; le squame esterne dell'involucro sono di tipo fogliaceo e a disposizione raggiante;

• Bidens tripartita subsp. tripartita L. - Forbicina comune: l'altezza della pianta è di 3 – 9 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono i fossi, le paludi e le radure dei boschi; la distribuzione sul territorio italiano è totale fino ad un'altitudine di 800 m s.l.m..

• Gruppo 5B: il segmento centrale delle foglie è lungamente peduncolato; le squame esterne dell'involucro sono brevi e non sono raggianti;

• Bidens frondosa L. - Forbicina peduncolata: gli acheni sono appiattiti, non molto lunghi (6 – 10 mm) e nerastri; l'altezza della pianta è di 3 – 15 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Nordamericano; l'habitat tipico sono i fossi, i fanghi, i luoghi umidi e le paludi; la distribuzione sul territorio italiano è relativa al nord e centro fino ad un'altitudine di 300 m s.l.m. (è considerata rara).
• Bidens pilosa L. - Forbicina pelosa: gli acheni sono lineari, allungati (20 mm) e con reste giallastre ; l'altezza della pianta è di 3 – 10 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Sub-cosmopolita; l'habitat tipico sono i fossi, i fanghi, i luoghi umidi; sul territorio italiano si trova nel Piemonte e in Sicilia fino ad un'altitudine di 300 m s.l.m. (è considerata rara).

• Gruppo 3B: i capolini sono provvisti con alcuni fiori periferici ligulati a portamento raggiante; i segmenti delle foglie medie sono del tipo lineare:

• Bidens aurea (Aiton) Sheriff - Forbicina lineare: l'altezza della pianta è di 4 – 7 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Centro-americano; l'habitat tipico sono i coltivi, è naturalizzata su fanghi e nei luoghi umidi; sul territorio italiano si trova in modo discontinuo al centro fino ad una altitudine di 300 m s.l.m. (è considerata rara).

• Gruppo 2B: le foglie sono del tipo due-pennatosette (divise in più segmenti); i segmenti sono a sua volta ancora pennati;

• Bidens bipinnata L. - Forbicina bipennata: l'altezza della pianta è di 3 – 8 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Nordamericano; l'habitat tipico sono gli incolti e gli orti; sul territorio italiano si trova soprattutto al nord fino ad una altitudine di 500 m s.l.m..

Alle specie sopra-descritte si devono aggiungere altre quattro nuove specie tutte esotiche naturalizzate in questi ultimi anni^[19]:

• Bidens connata Muhl. Ex Willd.: presente nel Friuli-Venezia Giulia e nelle Marche.
• Bidens radiata Thuill.: presente nel Friuli-Venezia Giulia.
• Bidens subalternans DC.: presente in Lombardia, nel Friuli-Venezia Giulia e nelle Marche.
• Bidens vulgata L.: presente nel Friuli-Venezia Giulia.

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Campylotheca Cass.
• Coreopsis L.
• Megalodonta Greene
• Microlecane Sch. Bip. ex Benth. & Hook. f.
• Oparanthus Sherff
• Petrobium R. Br.

Un genere molto simile a Bidens è Coreopsis (vedere il paragrafo “Filogenesi”)

Le specie di questo genere non hanno grande utilità per l'uomo, a parte qualche utilizzo (soprattutto nel passato) nella medicina popolare come Bidens tripartita e alcune altre. In genere sono infestanti e rifiutate perfino dal bestiame. Da un punto di vista edule solamente la Bidens pilosa (originaria dall'estremo oriente) ha un certo interesse: può essere consumata come gli spinaci; nelle Filippine si usa mescolarla al riso per produrre una bevanda alcolica; mentre nel Texas con le foglie si prepara un tè^[2].

• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009. URL consultato il 5 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Panero J.L., Compositae: tribe Coreopsideae, in Kadereit, J. W., C. Jeffrey (eds.), Families and Genera of Vascular Plants, vol. VIII, Flowering Plants, Eudicots, Asterales, Berlin, Springer-Verlag, 2007, pp. 406-417.
• Funk V.A. et al, Compositae metatrees: the next generation (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 747-777.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume primo, 1960, p. 299.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume terzo, Bologna, Edagricole, 1982, pp. 53-55, ISBN 88-506-2449-2.
• D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004, pp. 468-470.
• 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume 2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, p. 61, ISBN 88-7621-458-5.

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Bidens
• Wikispecies contiene informazioni su Bidens

• Bidens eFloras Database
• Bidens Flora Europaea (Royal Botanic Garden Edinburgh) Database
• Bidens GRIN Database
• Bidens IPNI Database
• Bidens Tropicos Database
• Bidens UniProt Database

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