Antennaria
Antennaria dioica
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù	Gnaphaliinae Flag clade
Genere	Antennaria Gaertn., 1791
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Genere	Antennaria
Nomi comuni
Sempiterni Semprevivi
Specie
(Vedi testo)

Antennaria Gaertn., 1791 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).^[1][2]

Il nome del genere (Antennaria) deriva da "antenna" a causa dell'aspetto a piumetto setaceo dei peli del pappo, molto simili alle antenne di alcune farfalle. Tale denominazione fu proposta dal botanico Giuseppe Gaertner (nome italianizzato). Il nome comune ("semprevivi") è derivato dal fatto che i capolini anche se raccolti rimangono rigidi e compatti per un lungo periodo di tempo.^[3]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Joseph Gaertner (1732-1791) nella pubblicazione " De Fructibus et Seminibus Plantarum: accedunt seminum centuriae quinque priores cum tabulis Aeneis LXXIX. Stutgardiae, Tubingae" (Fruct. Sem. Pl. 2: 410) del 1791.^[4]

Habitus. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo perenne o sub-arbustivo (raramente il portamento è cusciniforme). Sono presenti specie dioiche: piante con solo fiori femminili o solo fiori maschili, ma si possono trovare anche colonie miste (rare), e si possono riprodurre anche senza fecondazione. Queste piante presentano anche un certo dimorfismo sessuale: infatti i fiori maschili sono più piccoli e incolori (bianco – grigi), mentre i fiori femminili sono più grandi e colorati. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).^{[5][6][7][8][9][10][11]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta e semplice. In genere il fusto è tomentoso. La radici consistono in rizomi legnosi con o senza stoloni. Altezza media: 4 – 25 cm (massimo 70 cm).

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili (o sub-picciolate). La lamina, con 1 - 7 nervature, è intera con forme generalmente da strette a spatolate o lanceolate o ellittiche; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce (raramente è glabra). Dimensione delle foglie: 2 – 5 cm.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose o più raramente composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose o spiciformi. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino unisessuale terminale peduncolato. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate (capolini staminati) o turbinate da cilindriche a campanulate (capolini pistillati), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartacea e colorate, sono disposte in modo più o meno embricato su 3 - 6 serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma normalmente è piatta, convessa o ovoidale. I capolini hanno la caratteristica di essere persistenti. Diametro dell'involucro: 2 – 6 mm per capolini maschili; 3 – 7 mm per capolini femminili.

Fiori. I fiori (da 20 a 100 per capolino, staminati o pistillati) sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori femminili e filiformi o sub-radiati;
• fiori funzionalmente maschili; le forme sono tubulari;

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[12]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno delle forme da lanceolate o deltate a lineari. I colori della corolla sono giallo, bianco o rosso o porpora.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).^[7]
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata a allungata e ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.^[7]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma oblunga o turbinata; la superficie può essere ricoperta di piccoli peli doppi a forma clavata oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari barbate (da 10 a 20 per i fiori staminati; da 12 a 20 per i fiori pistillati) connate alla base in un anello.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo genere sono distribuite nell'emisfero settentrionale (dal tropico del Cancro fino al Polo Nord). Qualche specie è presente anche nel Sud America (parte meridionale).^[2]

Diffusione biogeografica. Il centro di origine del genere Antennaria è stato individuato nella regione delle Montagne Rocciose (inclusa la provincia di Vancouver) intorno a 5,8 milioni di anni fa. Successive dispersioni hanno avuto luogo all'incirca 3,2, 2,4 e 1,6 milioni di anni fa nelle province artiche e appalachiane, nelle province canadesi e nell'Eurasia rispettivamente.^[13]

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][8][9]

Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.^[17][18]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.^[19]

Il genere della specie di questa voce appartiene al clade Flag, un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. Ricerche sul DNA delle varie specie del genere Antennaria suggeriscono una sua possibile origine allopoliploide con un antenato vicino alla specie Gnaphalium uliginosum (il tipo di "Gnaphalium").^[19] In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.

Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi. Il genere di questa voce è incluso nel sottoclade "L4" e insieme al genere Diaperia formano un "gruppo fratello". Le specie di entrambi i generi sono caratterizzate da tricomi clavati.^[20]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questo gruppo evidenziando il genere di questa voce.^[20]

Il genere di questa voce si distingue dal genere Gnaphalium (il genere di riferimento per la sottotribù Gnaphaliinae) per il portamento unicamente perenne e le specie dioiche (piante con solo fiori femminili o solo fiori maschili).^[10] All'interno del genere tradizionalmente sono stati individuati due lignaggi:

• gruppo Leontipes: questo gruppo è distribuito soprattutto nel Nord America; è diviso a sua volta in 5 sottogruppi (Geyerae, Arcuatae, Argenteae, Dimorphae e Pulcherrimae); comprende in prevalenza specie diploidi e non stolonifere; questo gruppo è considerato primitivo nel genere;
• gruppo Catipes: questo gruppo è distribuito in tutto l'emisfero settentrionale e Sud America; le specie (anfimittiche - ossia con mescolanza degli elementi ereditarî) sono sia diploidi che tetraploidi con stoloni orizzontali; i sottogruppi sono due (Alpinae e Dioicae).^[11]

Da un punto di vista filogenetico recentissimi (2020) studi hanno individuato tre cladi monofiletici principali: Leontipes, Pulcherrimae e Catipes; dove i due cladi Leontipes e Pulcherrimae insieme formano un "gruppo fratello". La diversificazione del primo clade (Pulcherrimae) è avvenuta alla fine del Miocene ossia nel periodo Messiniano (circa 5,8 milioni di anni fa); quindi all'inizio del Pliocene (piano Zancleano circa 5,3 milioni di anni fa) si è differenziato il clade Catipes; l'ultimo clade (Leontipes) si è separato dal resto del gruppo alla fine dello stesso piano geologico (circa 4,2 milioni di anni fa). In riferimento alle specie italiane A. dioica appartiene al clade Catipes, mentre A. carpatica appartiene al clade Pulcherrimae.^[13]

I caratteri distintivi del genere Antennaria sono:^[9]

• le piante sono dioiche;
• sono presenti specie stolonifere;
• le foglie sono tomentose sulla faccia abassiale;
• le setole del pappo sono connate in un anello.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 28, 42, 56, 84, 98, 112, 140 e 168.^[9]

Essendo quello del giardinaggio l'unico interesse per queste piante può essere utile vedere come i giardinieri organizzano il genere. Questo infatti viene diviso in due gruppi fondamentali:^[3]

• primo gruppo: forme specifiche che emettono stoloni (ossia polloni aerei fogliosi); fra queste abbiamo Antennaria alpina, Antennaria dioica (chiamata dai giardinieri “Candida”) e Antennaria plantaginifolia;
• secondo gruppo: specie non stolonifere come ad esempio Antennaria carpathica.

Tra i giardinieri è nota anche la pianta Antennaria margaritacea, che però appartiene al genere Anaphalis.

Questo genere ha 45 specie:^[2]

A

• Antennaria alpina (L.) Gaertn.
• Antennaria anaphaloides Rydb.
• Antennaria arcuata Cronquist
• Antennaria argentea Benth.
• Antennaria aromatica Evert

• 
  Antennaria alpina
• 
  Antennaria anaphaloides
• 
  Antennaria aromatica

B - C

• Antennaria bocheriana A.E.Porsild
• Antennaria canescens Malte
• Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh.
• Antennaria caucasica Boriss.
• Antennaria chilensis J.Rémy
• Antennaria corymbosa E.E.Nelson

• 
  Antennaria carpatica
• 
  Antennaria caucasica
• 
  Antennaria chilensis
• 
  Antennaria corymbosa

D - F

• Antennaria densifolia A.E.Porsild
• Antennaria dimorpha Torr. & A.Gray
• Antennaria dioica (L.) Gaertn.
• Antennaria dioiciformis Kom.
• Antennaria flagellaris A.Gray
• Antennaria friesiana (Trautv.) Ekman

• 
  Antennaria dimorpha
• 
  Antennaria dioica
• 
  Antennaria flagellaris
• 
  Antennaria friesiana

G - H - L

• Antennaria geyeri A.Gray
• Antennaria howellii Greene
• Antennaria lanata Greene
• Antennaria luzuloides Torr. & A.Gray

• 
  Antennaria howellii
• 
  Antennaria lanata
• 
  Antennaria luzuloides

M

• Antennaria marginata Greene
• Antennaria media Greene
• Antennaria microphylla Rydb.
• Antennaria monocephala DC.

• 
  Antennaria marginata
• 
  Antennaria media
• 
  Antennaria microphylla
• 
  Antennaria monocephala

N - P

• Antennaria neglecta Greene
• Antennaria nordhageniana Rune & Rønning
• Antennaria parlinii Fernald
• Antennaria parvifolia Nutt.
• Antennaria plantaginifolia (L.) Hook.
• Antennaria porsildii E.Ekman
• Antennaria pseudoarenicola V.V.Petrovsky
• Antennaria pulchella Greene
• Antennaria pulcherrima Greene

• 
  Antennaria neglecta
• 
  Antennaria parlinii
• 
  Antennaria parvifolia
• 
  Antennaria plantaginifolia
• 
  Antennaria porsildii

R - S

• Antennaria racemosa Hook.
• Antennaria rosea Greene
• Antennaria rosulata Rydb.
• Antennaria sawyeri R.J.Bayer & Figura
• Antennaria sleumeri Cabrera
• Antennaria soliceps S.F.Blake
• Antennaria solitaria Rydb.
• Antennaria stenophylla (A.Gray) A.Gray
• Antennaria suffrutescens Greene

• 
  Antennaria racemosa
• 
  Antennaria rosea
• 
  Antennaria rosulata
• 
  Antennaria stenophylla

U - V

• Antennaria umbrinella Rydb.
• Antennaria virginica Stebbins

• 
  Antennaria umbrinella
• 
  Antennaria virginica

In Italia sono presenti due specie di Antennaria:^[10]

• Antennaria dioica (L.) Gaertn. - Sempiterni di montagna: in questa pianta sono presenti dei stoloni orizzontali; le foglie basali hanno delle forme spatolate con apici arrotondati e mucronati; nelle piante maschili le brattee involucrali sono bianche o arrossate; l'altezza massima della pianta è di 5 - 10 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita reptante (Ch rept); il tipo corologico è Circumboreale; l'habitat tipico sono i suoli umificati acidi, i boschi di latifoglie e conifere, i cespuglieti, i pascoli subalpini e alpini; in Italia è una specie comune e si trova nelle Alpi (rara in pianura) ad una quota compresa tra 100 e 2.300 m s.l.m..

• Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh. - Sempiterni del calcare: in questa pianta non sono presenti stoloni; le foglie basali hanno delle forme da lineari-lanceolate a oblanceolate con apici acuti; le brattee involucrali sono brune; l'altezza massima della pianta è di 8 - 15 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Orofita Sud Europeo; l'habitat tipico sono i pascoli subalpini e alpini su calcare; in Italia è una specie rara e si trova nelle Alpi ad una quota compresa tra 2,000 e 2.500 m s.l.m..

Delle 2 specie spontanee della flora italiana entrambe vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine^[21].

• Antennaria alpina (L.) Gaertner: è una pianta erbacea perenne che raggiunge al massimo i 15 cm di altezza; i capolini hanno delle brattee acuminate di colore verde – brunastro. È nativa delle regioni subartiche dell'emisfero boreale. Al sud (sempre ad alta quota) si estende fino in Scandinavia e nelle Montagne Rocciose (Montana).
• Antennaria plantaginifolia (L.) Richardson – Tabacco di donna: è originaria dell'America del Nord (Canada e Stati Uniti) e si trova nei margini dei boschi e nelle colline brulle. È conosciuta come rimedio domestico, bollita nel latte, per la dissenteria e la diarrea. È reputata inoltre efficace contro i morsi dei rettili velenosi.

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:^[2]

• Chamaezelum Link
• Disynanthus Raf.

Molte specie di questo genere vengono usate come cibo di alcuni lepidotteri come Coleophora pappiferella (genere di falene della famiglia delle Coleophoridae ) che si nutre solamente della Antennaria dioica oppure Schinia verna (altro genere di falene appartenenti alla famiglia delle Noctuidae).

Le “Antennarie” sono usate in erboristeria, mentre nel giardinaggio sono state introdotte nella seconda metà del secolo XVIII soprattutto per bordure e l'arte del mosaicoltura in giardini alpini o comunque rocciosi. Hanno tuttavia uno scarso valore ornamentale.

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
• Ramhari Thapa, Randall J. Bayer, and Jennifer R. Mandel, Phylogenomics Resolves the Relationships within Antennaria (Asteraceae, Gnaphalieae) and Yields New Insights into its Morphological Character Evolution and Biogeography, in Systematic Botany, vol. 45, n. 2, 2020, pp. 387-402.
• Federico Luebert, Andrés Moreira-Muñoz, Katharina Wilke & Michael O. Dillon, Phylogeny and evolution of achenial trichomes in the Lucilia-group (Asteraceae: Gnaphalieae) and their systematic significance, in Taxon, vol. 66, n. 5, 2017, pp. 1184-1199.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Antennaria
• Wikispecies contiene informazioni su Antennaria

• Antennaria Royal Botanic Gardens KEW - Database

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