Gnaphaliinae

Gnaphaliinae
Gnaphalium uliginosum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù	Gnaphaliinae Dumort., 1829
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Generi
(Vedi testo)

Gnaphaliinae Dumort., 1829 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della tribù Gnaphalieae (famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae).^[1][2]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Gnaphalium che a sua volta deriva dalla parola greca “gnaphalon” e significa “ciuffo di lana” in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante.^[3].

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione " Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay" (Anal. Fam. Pl.: 31) del 1829.^[4]

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).^{[5][6][7][8][9]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette; i margini sono continui, raramente sono denticolati oppure revoluti o involuti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate e decussate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso - a volte anche diviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa, piatta, conica o colonnare.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi o sub-radiati;
• fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[10]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme da ovate a lineari e piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).^[7]
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.^[7]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati a volte doppi o globosi o clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie); può essere sia libero che connato alla base (generalmente in un anello).

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo gruppo sono distribuite ovunque.

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][8][9]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.^[14][15]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.^[9]

In totale la sottotribù è formata da 172 generi e 2068 specie. La struttura interna della sottotribù non è ancora definita. Attualmente è formata provvisoriamente da 7 cladi descritti nella seguente tabella:^[16][17]

Clade	Nr. generi	Nr. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Fiori
Metalasia clade	8	68	Prevalentemente Africa meridionale	Le specie di questo gruppo sono di tipo ericoide. - I portamenti sono più o meno arbustivi, con pochi e piccoli fiori. - I capolini sono stretti, spesso con brattee cartacee, bianche o colorate.
Ifloga clade	1	14	Areale del Mediterraneo, in Asia minore fino all'India e nel Sudafrica	Le brattee esterne dell'involucro sono colorate di bruno. - I fiori esterni sono sparsi nelle ascelle delle brattee esterne.
Stoebe clade	8	58	Soprattutto Africa meridionale.	I capolini sono del tipo discoidi. - La lamina delle foglie è intera, da piatta a contorta con forme generalmente strette. - Le appendici delle antere sono piatte. - Gli stigmi hanno una forma troncata. - La superficie degli acheni è glabra.
Hap clade	7	821	Cosmopolita	La divisione dello stereoma sulle brattee involucrali
Flag clade	31	375	America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo)	Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili). - Spesso il portamento è cuscinoforme. - Le piante spesso sono tomentose o lanose. - I capolini possono essere sottesi da foglie bratteali. - Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso. - I tricomi degli acheni possono avere le cellule basali globose oppure un portamento clavato.
Lasiopogon clade	1	7	Africa mediterranea, Medio oriente, Spagna, Sudafrica e Madagascar	I fiori esterni sono tutti rinchiusi in un comune involucro. - I fiori sono colorati di porpora.
Australasian clade	88	584	Australia e aree limitrofe	Sono presenti tutti i vari tipi di portamento della sottotribù.

Ai cladi descritti sopra si deve aggiungere il gruppo delle Gnaphaliinae s.s. composto dai seguenti generi:

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Fiori
Achyranthemum N.G.Bergh, 2019	7	Sudafrica	I capolini sono più grandi e sono del tipo omogamo. - L'intera lamina delle brattee involucrali è opaca e colorata.
Anaxeton Gaertn., 1791	10	Sudafrica	I rami fioriferi apicalmente hanno delle foglie ridotte; i margini delle foglie sono revoluti; le foglie sono glabre superiormente; le brattee involucrali interne sono uncinate, quelle esterne non sono uncinate e sono più o meno membranose; le corolle sono violacee; il pappo dei fiori femminili è ridotto.
Anderbergia B.Nord, 1996	6	Sudafrica	I rami fioriferi sono uniformemente fogliosi verso l'alto; i margini delle foglie sono revoluti; le foglie sono tomentose su entrambi i lati; le brattee involucrali interne sono uncinate, quelle esterne non sono uncinate e sono più o meno membranose; le corolle sono gialle o bianche; le setole del pappo sono ben sviluppate.
Catatia Humbert, 1923	2	Madagascar	I capolini sono raccolti in formazioni corimbose; le vene della corolla finiscono prima dell'apice; la pubescenza sui rami dello stilo è sia apicale che dorsale.
Chiliocephalum Benth., 1873	2	Etiopia	Le sinflorescenze sono formate da capolini addensati; il pappo è rudimentale o è formato da scaglie; endemismo del nord-est dell'Africa.
Cladochaeta DC., 1838.	Una specie: Cladochaeta candidissima DC., 1838	Transcaucasia	Le brattee involucrali sono colorate di bruno e hanno una consistenza cartacea.
Edmondia Cass.,1818	3	Sudafrica	Lo stereoma delle brattee è diviso; l'apice dello stilo è troncato.
Gnaphalium L., 1753	38	Cosmopolita	Lo stereoma alla base dell'involucro è indiviso; i bracci dello stilo sono troncati; la pubescenza degli acheni è formata da brevi tricomi clavati; il pappo ha delle setole libere o eventualmente sono connate a delle ciglia patenti.
Gnomophalium Greuter, 2003	Una specie: Gnomophalium pulvinatum (Delile) Greuter, 2003	Africa nord-orientale, Penisola Arabica e Asia centro-meridionale	I fiori esterni sono raccolti all'interno di un involucro; i fiori sono gialli.
Helichrysopsis Kirp., 1950	Una specie: Helichrysopsis septentrionalis (Vatke) Hilliard & B.L.Burt, 1981	Africa sud-orientale	Le sinflorescenze sono composte da pochi capolini (anche solitari).
Langebergia Anderb., 1991	Una specie: Langebergia canescens (DC.) Anderb., 1991	Sudafrica	Le foglie sono piatte; le brattee involucrali non sono uncinate; il ricettacolo è privo di pagliette; le setole del pappo sono denticolate; lo stilo dei fiori del disco è bifido.
Petalacte D.Don, 1826	Una specie: Petalacte coronata D.Don, 1826	Sudafrica	Le foglie sono piatte; le brattee involucrali sono brevemente uncinate; il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori; le setole del pappo sono apicalmente piumose; lo stilo dei fiori del disco è semplice.
Plecostachys Hilliard & B.L.Burtt, 1981	2	Africa meridionale	Le sinflorescenze sono formate da diversi capolini; il pappo ha delle setole capillari; si tratta di un endemismo del Sudafrica.
Raouliopsis S.F.Blake, 1938	2	Colombia	Il portamento è alpino-cuscinoforme; i fiori centrali sono gialli; la pubescenza sullo stilo è apicale e dorsale oppure è solamente dorsale.
Stenocline DC., 1838	2	Madagascar	Il pappo è formato da setole libere.
Syncarpha DC., 1810	21	Sudafrica	L'artiglio basale, presenta talvolta nelle brattee involucrali, qui è assente; il ricettacolo è fimbriato; gli acheni sono ricoperti di tricomi.
Tenrhynea Hilliard & B.L.Burtt, 1981.	Una specie: Tenrhynea phylicifolia (DC.) Hilliard & B.L.Burtt, 1981	Africa meridionale	I capolini sono variamente raggruppati; le foglie sono tomentoso solamente sulla faccia abassiale; il ricettacolo e provvisto di pagliette ed è piatto.
Troglophyton Hilliard & B.L.Burtt, 1981	6	Africa meridionale	I capolini sono liberi dalle foglie apicali; i fiori sono colorati di porpora.
Vellereophyton Hilliard & B.L.Burtt, 1981	7	Africa meridionale e Nuova Zelanda (esotica naturalizzata)	I capolini sono sottesi da un vortice di brattee; le brattee dell'involucro sono colorate; i fiori sono colorati di porpora; gli acheni dei fiori centrali sono oblunghi.

I seguenti generi pur appartenendo alla sottotribù hanno una collocazione provvisoria o ancora da definire:

• Balladonia P.S.Short (2 specie)
• Callilepis DC. (10 specie)
• Chondropyxis D.A.Cooke (una specie) - Forse imparentato con il genere Elachanthus (tribù Astereae, sottotribù Brachyscominae).^[18]
• Leucozoma T.L.Collins (5 specie)
• Muscosomorphe J.C.Manning (una specie)
• Notisia P.S.Short (una specie)
• Panaetia Cass (4 specie)
• Siemssenia Steetz (2 specie)
• Walshia Jeanes (una specie)

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.^[17][19]

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:^[20]

Antennaria

• Antennaria dioica (L.) Gaertn. - Sempiterni di montagna.
• Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh. - Sempiterni del calcare.

Bombycilaena

• Bombycilaena erecta (L.) Smoljan. - Bambagia senza pappo.
• Bombycilaena discolor (Pers.) M.Laínz

Castroviejoa

• Castroviejoa frigida (Labill.) Galbany, L.Sáez & Benedí - Perpetuini del Limbara.
• Castroviejoa montelinasana (Em.Schmid) Galbany, L.Sáez & Benedí - Perpetuini del Monte Linas.

Filago

• Filago arvensis L. - Bambagia campestre.
• Filago asterisciflora (Lam.) Sweet - Evax maggiore.
• Filago carpetana (Lam.) Chrtek. & Holub. - Evax a frutti irsuti
• Filago congesta Guss. - Bambagia esigua.
• Filago discolor (DC.) Andrés-Sánchez & Galbany - Bambagia delle Madonia.
• Filago eriocephala Guss. - Bambagia meridionale.
• Filago germanica (L.) Huds. - Bambagia comune.
• Filago lojaconoi (Brullo) Greuter.
• Filago lutescens Jordan subsp. lutescens - Bambagia rossastra.
• Filago pygmaea L. - Evax comune.
• Filago pyramidata L. - Bambagia spatolata.
• Filago tyrrhenica Chrtek. & Holub. Ex Soldano & F.Conti - Evax di Gallura.

Gamochaeta

• Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. - Canapicchia americana.
• Gamochaeta antillana (Urb.) Anderb. - Canapicchia delle Antille.
• Gamochaeta pensylvanica (Willd.) Cabrera - Canapicchia della Pennsylvania.
• Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera - Canapicchia purpureo.

Gnaphalium

• Gnaphalium uliginosum L. - Canapicchia palustre

Helichrysum

• Helichrysum archimedeum C.Brullo & Brullo, 2011
• Helichrysum errerae Tineo, 1846
• Helichrysum hyblaeum Brullo, 1995
• Helichrysum italicum (Roth) G. Don, 1830
• Helichrysum litoreum Guss., 1844
• Helichrysum nebrodense Heldr., 1844
• Helichrysum panormitanum Guss., 1844
• Helichrysum pendulum C.Presl, 1826
• Helichrysum saxatile Moris, 1843
• Helichrysum stoechas (L.) Moench 1794

Leontopodium

• Leontopodium nivale (Ten.) A.Huet ex Hand.-Mazz. - Stella alpina dell'Appennino.
• Leontopodium nivale (Ten.) A.Huet ex Hand.-Mazz. subsp. alpinum (Cass.) Greuter - Stella alpina edelweiss.

Logfia

• Logfia gallica (L.) Coss. & Germ. - Bambagia francese.
• Logfia heterantha (Raf.) Holub - Bambagia peduncolata.
• Logfia minima (Sm.) Dumort. - Bambagia minima.

Micropus

• Micropus supinus L. - Bambagia supina.

Omalotheca

• Omalotheca sylvatica (L.) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia comune.
• Omalotheca norvegica (Gunnerus) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia norvegese.
• Omalotheca supina (L.) DC. - Canapicchia glaciale.
• Omalotheca hoppeana (W.D.J.Koch) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia di Hoppe.
• Omalotheca diminuta (Braun-Blanq.) Bartolucci & Galasso - Canapicchia dell'Appennino.

Pseudognaphalium

• Pseudognaphalium undulatum (L.) Hilliard & B.L.Burtt (Canapicchia ondulata).
• Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Hilliard & B.L.Burtt (Canapicchia pagliata).

Xerochrysum

• Xerochrysum bracteatum (Vent.) Tzvelev - Elicriso lucido.

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
• Susana E. Freire and Estrella Urtubey, Chryselium, a New South American Genus Segregated from Helichrysum (Asteraceae, Gnaphalieae), in Systematic Botany, vol. 44, n. 1, 2019, pp. 233-242.
• N.G. Bergh & J.C. Manning, Achyranthemum N.G.Bergh, a new genus segregated from Syncarpha DC. (Asteraceae, Gnaphalieae), in South African Journal of Botany, vol. 125, 2019, pp. 434-456.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.

• Generi di Asteraceae

• Wikispecies contiene informazioni su Gnaphaliinae

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