Canis lupus

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Lupo grigio
Lupo grigio europeo (Canis lupus lupus)
Stato di conservazione
Rischio minimo[1]
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Deuterostomia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Infraphylum	Gnathostomata
Superclasse	Tetrapoda
Classe	Mammalia
Sottoclasse	Theria
Infraclasse	Eutheria
Superordine	Laurasiatheria
(clado)	Ferae
Ordine	Carnivora
Sottordine	Caniformia
Famiglia	Canidae
Sottofamiglia	Caninae
Tribù	Canini
Sottotribù	Canina
Genere	Canis
Specie	C. lupus
Nomenclatura binomiale
Canis lupus Linnaeus, 1758
Areale
Areale globale del lupo basata sulla valutazione IUCN del 2023.

Il lupo grigio (Canis lupus Linnaeus, 1758), detto anche lupo comune o semplicemente lupo, è un canide lupino, presente nelle zone remote del Nord America e dell'Eurasia. È il più grande della sua famiglia, con un peso medio di 43–45 kg per i maschi e 36-38,5 kg per le femmine.^[2] Oltre che per le dimensioni, il lupo grigio si distingue dagli altri membri del genere Canis per il suo muso e le orecchie meno appuntite.^[3] Il suo mantello invernale è lungo e folto, di colore prevalentemente grigio variegato. Alcuni esemplari presentano anche mantelli bianchi, rossi, bruni o neri.^[4]

È la specie del genere Canis più abile nella caccia grossa cooperativa, come dimostrato dalla sua natura gregaria^[5] e il suo linguaggio del corpo avanzato.^[6][7] Ciononostante, è ancora abbastanza vicino geneticamente agli altri Canis, inclusi il coyote^[8][9] e lo sciacallo (Canis aureus),^[10] da poter produrre ibridi. La convivenza con l'uomo ha prodotto la prima domesticazione di un animale generando il cane domestico, il suo parente più vicino con cui condivide un progenitore comune dal quale si divise all'incirca 14 900 anni fa.^[11]

È l'unico componente selvatico del genere Canis presente sia nel Vecchio che nel Nuovo Mondo.^[9] Il lupo apparve per la prima volta in Eurasia nel Pleistocene, giungendo in Nord America almeno tre volte durante l'epoca Rancholabreana.^[9] È un animale sociale, il cui gruppo sociale consiste di una famiglia nucleare.^[2] Il lupo è tipicamente un superpredatore, minacciato seriamente soltanto dagli umani e da altri pochi superpredatori di taglia maggiore che condividono il suo habitat, quali le tigri.^{[12][13][14][15]} È un predatore generalista^[16] e opportunista, si ciba prevalentemente di ungulati di grossa taglia, ma anche di animali più piccoli, bestiame, carogne e spazzatura.^[4]

Il lupo grigio è uno degli animali più conosciuti e studiati. Su di esso sono stati scritti più libri che su qualunque altro animale selvatico.^[17] Ha una lunga storia d'associazione con gli umani, essendo detestato e perseguitato dalla maggior parte delle comunità pastorali, ma rispettato sia dalle comunità agrarie che da quelle di caccia e raccolta.^[18] Sebbene la paura dei lupi sia caratteristica di tante culture umane, la maggior parte degli attacchi sugli umani sono stati attribuiti ad animali rabbiosi. I lupi non rabbiosi hanno attaccato e ucciso esseri umani, soprattutto bambini, ma solo sporadicamente, essendo timidi per natura.^[19]

Un tempo era uno dei mammiferi più diffusi al mondo, soprattutto nell'emisfero boreale, prima che la persecuzione da parte dell'uomo provocasse la sua estinzione in gran parte dell'Europa occidentale, del Messico e degli Stati Uniti. Il lupo si trova soprattutto in Canada, negli USA in Alaska, in Europa settentrionale e in Asia settentrionale. In Italia (sugli Appennini e sulle Alpi Occidentali), in Francia, Svizzera e sui Pirenei è presente una sottospecie, il lupo appenninico (Canis lupus italicus), mentre sulle Alpi Orientali, in Italia, Slovenia e Austria, è presente la sottospecie tipica (Canis lupus lupus). In Sicilia era presente il lupo siciliano (Canis lupus cristaldii), che si estinse nel XX secolo.

Il declino della popolazione dei lupi grigi si è arrestato negli anni settanta, conducendo alla ricolonizzazione spontanea (come nell'Italia settentrionale) e alla reintroduzione artificiale (come negli USA) in zone in cui un tempo era estinto. Questo cambiamento è avvenuto grazie alla protezione legale e ai cambiamenti nella gestione rurale; tuttavia la concorrenza con l'uomo per il bestiame e la selvaggina, le preoccupazioni sulla possibilità di aggressioni e la frammentazione del suo habitat, continuano a rappresentare una minaccia per la specie. Malgrado ciò, è a "rischio minimo d'estinzione" secondo la Lista rossa IUCN.^[1]

«Lupo» deriva dal vocabolo latino lupus che, a sua volta, è un prestito d'origine sabina.^[18] Secondo il prete inglese Edward Topsell, la radice è di origine greca antica, probabilmente λέοπος o λουκᾶς (greco ionico-attico λῦκος)^[20], la quale è a sua volta di origine indoeuropea e proviene dalla radice wlkwo^[21].

Rispetto agli altri canidi lupini del genere Canis, il lupo grigio è più grande e pesante, con un muso più robusto, le orecchie più corte, il torace più profondo e la coda più lunga.^[22][23] È un animale di corporatura snella e robusta, con la schiena pendente e il collo muscoloso.^[22] Gli arti del lupo grigio sono leggermente più lunghi di quelli degli altri canidi. Ciò gli conferisce la capacità di muoversi più rapidamente e con maggior agilità sulla neve.^[24] Le femmine tendono a possedere teste più snelle, colli meno muscolosi, zampe leggermente più corte e spalle meno robuste.^[25] I denti sono grandi e robusti, adatti a una dieta ossifraga.^[26][27] Le mascelle sono capaci di produrre una pressione di circa 100 kg/cm, quasi il doppio di quella prodotta da un cane da pastore tedesco.^[28] Il lupo grigio si muove solitamente a grandi passi, mettendo le zampe posteriori nelle orme di quelle anteriori. Questo passo può essere mantenuto per ore a una velocità di 8–9 km/h.^[29] Può raggiungere la velocità massima di 55–70 km/h e spiccare balzi di 5 m di lunghezza in orizzontale; inoltre, può mantenere una velocità di 50–60 km/h per 20 minuti^[30].

Con l'eccezione di alcune grandi razze di cani domestici, il lupo grigio è il canide più grande.^[23] Il suo peso e la sua grandezza variano geograficamente, secondo un incremento proporzionale con la latitudine, come osservato dalla regola di Bergmann,^[31] come dimostrato dai grossi lupi del Canada e dell'Alaska, che a volte superano in peso le razze mediorientali e dell'Asia orientale di ben 3-6 volte.^[32] Normalmente, i lupi adulti misurano da 105 a 160 cm di lunghezza e 85–90 cm d'altezza al garrese.^[33] La coda misura 29–50 cm, le orecchie 9–11 cm, e i piedi posteriori 22–25 cm.^[33] La testa misura 22,9 cm di lunghezza e 13-15,2 cm di larghezza.^[34]

Il peso varia geograficamente: i lupi europei normalmente pesano 38,5 kg, quelli del Nordamerica 36 kg e i lupi mediorientali e indiani 25 kg.^[35] Le femmine tipicamente pesano 2–5 kg in meno dei maschi.^[35] Sono rari i lupi che pesano più di 54 kg, però esemplari eccezionalmente grandi sono stati trovati in Alaska, in Canada^[35] e in ex-Unione Sovietica.^[33][36] Il lupo più pesante segnalato nel Nordamerica fu ucciso sul 70 Mile River in Alaska centro-orientale il 12 luglio 1939 e pesava 79,4 kg.^[37] Quello più pesante dell'Eurasia fu ucciso dopo la seconda guerra mondiale nell'Oblast della Poltava in Ucraina, e pesava 86 kg.^[36]

Il lupo grigio possiede un mantello invernale molto denso e morbido, con una lanugine corta e una giarra^[38] lunga e ruvida.^[22] La maggior parte della lanugine viene persa durante la primavera ma ricresce in autunno.^[39] I peli più lunghi crescono sulla schiena, soprattutto sulle spalle e sul collo. I peli delle guance sono allungati e formano dei ciuffi.^[40] Il mantello invernale è molto resistente al freddo. I lupi dei climi nordici possono riposarsi senza difficoltà in zone aperte a temperature di −40° ponendo il muso tra le gambe posteriori e coprendolo con la coda.^[39] Nei climi caldi, il pelo è più ruvido e scarso.^[40]

Il colore del pelo varia da quasi bianco puro a varie sfumature di biondo, crema e ocra, grigi, bruni e neri.^[41] Queste variazioni tendono a crescere nelle latitudini alte.^[42] Non vi sono grosse differenze di colore tra i maschi e le femmine;^[43] queste ultime tuttavia sono caratterizzate da un vello con sfumature più rossicce.^[44] Gli esemplari neri del Nordamerica ereditarono l'allele K^b, responsabile del melanismo, attraverso un antico incrocio con i cani domestici,^[45] mentre la mutazione si rivelò essere perfettamente naturale nei lupi in Iran.^[46] I lupi neri sono più comuni nel Nordamerica, specialmente nel Parco nazionale di Yellowstone, dove metà dei lupi sono neri.^[45]

L'antenato più probabile del lupo grigio è il Canis lepophagus, un canide nordamericano di piccola taglia risalente al Miocene che potrebbe anche essere l'antenato del C. latrans.^[47] Dopo l'estinzione dei borofagini, grossi canidi simili alle iene, il C. lepophagus si evolse verso dimensioni maggiori, con un cranio più massiccio. I fossili di tali dimensioni, ritrovati soprattutto nel Texas settentrionale, potrebbero appartenere agli antenati del lupo grigio.^[48] I primi lupi anatomicamente moderni apparvero nel Pleistocene inferiore. Tra loro venne individuato il C. priscolatrans, una specie di taglia piccola, simile all'odierno C. lupus rufus, che colonizzò l'Eurasia attraversando il Ponte di Bering. Le nuove popolazioni eurasiatiche di C. priscolatrans si evolsero prima in C. mosbachensis, e in seguito in C. lupus.^[47]

Il lupo grigio propriamente detto apparve successivamente durante il Pleistocene medio, a circa 500.000-300.000 anni fa.^[49] Fu inizialmente un concorrente con la iena delle caverne per il ruolo di predatore alfa nell'Eurasia, evitando le prede grandi predilette dalla iena a favore di ungulati più piccoli come i camosci e i cervi. Prese il sopravvento durante i cambiamenti climatici dell'Ultimo massimo glaciale, che portò all'estinzione della iena, apparentemente svantaggiata in ambienti caratterizzati da frequenti innevamenti.^{[50][51][52][53]}

Gli studi sul DNA mitocondriale (mtDNA) dei canidi ha rivelato l'esistenza di tre stirpi di lupi grigi. La più antica è quella del lupo himalayano, la cui origine risale a 800 000 anni fa e che vive nelle zone himalayane del Kashmir, nell'Himachal Pradesh e nel Nepal orientale. È probabile che i C. l. pallipes dell'India inferiore si diversificarono dal lupo dell'Himalaya circa 400 000 anni fa. La stirpe più giovane è rappresentata dal C. l. filchneri del Tibet che ebbe origine circa 150 000 anni fa. Quest'ultima, detta "stirpe boreale", si espanse in Europa e nel Nordamerica.^[54][55]

I lupi giapponesi, ormai estinti, discendevano dai lupi boreali. Colonizzarono la penisola coreana e il Giappone prima che quest'ultimo si separasse dal continente asiatico 20 000 anni fa, durante il Pleistocene. Durante l'Olocene, lo stretto di Tsugaru si espanse, separando l'isola di Honshū dall'isola di Hokkaidō causando cambiamenti climatici, tra cui l'estinzione della maggior parte della grande fauna indigena. I lupi giapponesi si adattarono ai cambiamenti ecologici grazie a un processo di nanismo insulare avvenuto 7 000 e terminato 13 000 anni fa. Il C. l. hattai, presente nell'isola di Hokkaidō, era più grande del suo simile meridionale, il C. l. hodophilax, grazie all'habitat più montuoso, al maggior numero di prede di maggiori dimensioni e allo scambio genetico con i grandi lupi siberiani migrati nell'isola.^[56]

Il C. lupus colonizzò l'America del Nord durante il tardo Rancholabreano attraverso il Ponte di Bering in almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diversi cladi di lupi grigi eurasiatici. Tra i primi a migrare vi fu un ecomorfo^[57] ipercarnivoro di struttura robusta che non si espanse oltre l'inlandsis del Wisconsin, probabilmente per la presenza nel sud del C. dirus. Entrambi si estinsero durante il Quaternario senza lasciare discendenti.^[58] La prima stirpe di lupi a insediarsi in modo permanente nel Nordamerica fu quella degli antenati del C. l. baileyi, in seguito spinti verso sud dal C. l. nubilus. Il C. l. nubilus fu a sua volta spinto verso est e verso sud dal più grosso C. l. occidentalis, processo che continua ancora oggi.^[9]

La tassonomia del lupo grigio ha subito numerose revisioni, soprattutto nel Nordamerica. Nel 1944 lo zoologo Edward Goldman descrisse 23 sottospecie nordamericane, basandosi sulla pura morfologia.^[59] Nel 1995 il mammologo Ronald Nowak, basandosi sulle dimensioni del cranio, criticò un numero di sottospecie così elevato, giungendo alla conclusione che ve n'erano solo cinque, : C. l. occidentalis, C. l. nubilus, C. l. arctos, C. l. baileyi e C. l. lycaon. Descrisse anche altre cinque sottospecie sul continente eurasiatico; C. l. lupus, C. l. albus, C. l. pallipes, C l. cubanensis e C. l. communis.^[60] Nel 2003, riconobbe anche C. l. arabs, C. l. hattai, C. l. hodophilax e C. l. lupaster.^[61]

Sin dal 2005 la Mammal Species of the World (MSW), fonte principale degli zoologi per la nomenclatura delle sottospecie, riconosce 37 sottospecie, compresi il cane domestico, il dingo, il lupo orientale e il lupo rosso, ma considera il C. l. italicus come sinonimo del C. l. lupus.^[62] La presunta sottospecie africana Canis lupus lupaster fu nel 2015 rivelato essere membro di una specie a sé stante: Canis lupaster.^[63] Nel 2018, fu riconosciuto la distinzione del lupo siciliano, C. l. cristaldii.^[64]

Con l'eccezione delle tre sottospecie estinte, le tre tabelle sottostanti si basano su Canidi del mondo di José R. Castelló del 2020.^[65]

Prima dello sviluppo della biologia molecolare l'antenato selvatico del cane fu creduto essere o il dhole^[126] o lo sciacallo dorato.^[127] I primi studi, condotti nel 1993, sul mtDNA di varie specie di canidi esistenti indicarono una relazione stretta tra i cani e i lupi grigi, con una divergenza di solo 0,2%.^[128] In seguito, il cane fu riclassificato come una sottospecie addomesticata di lupo grigio.^[129]

Uno studio più dettagliato sui genomi di canidi esistenti ed estinti (risalenti a 1 000-36 000 di anni fa) condotto nel 2013 indicò un'origine europea del cane risalente a 32 100-18 800 anni fa.^[77] Uno degli autori dello studio teorizzò che l'addomesticamento ebbe inizio quando una certa popolazione di cosiddetti «lupi megafaunali» (riferendosi alla loro specializzazione nell'abbattere le grosse prede dell'era glaciale) rinunciò alla territorialità per inseguire bande di cacciatori. Questi lupi avrebbero cominciato a riprodursi fra di loro invece che con altre popolazioni di lupi locali, causando così l'isolamento riproduttivo.^[130]

Un ulteriore studio sugli SNP di lupi e cani di varie località indicò che i cani non sono discesi dai lupi, ma che condividono un progenitore comune. I risultati indicarono che i lupi e i cani si diversificarono 14 900 anni fa, mentre la diversificazione delle varie sottospecie di lupo ebbe luogo 13 400 anni fa, dimostrando così che le sottospecie moderne di lupo grigio derivano da una linea (ormai estinta) di lupi più giovane di quella che diede origine al cane.^[11] Il progenitore di entrambi gli animali è stato teorizzato essere un grosso canide lupino europeo, che visse 34 000-9 000 anni fa.^[131]

Lo stesso argomento in dettaglio: Coywolf e Lupo ibrido.

Sebbene i cani e i lupi grigi siano geneticamente molto simili e abbiano coabitato in vaste zone per millenni generalmente non si incrociano volontariamente allo stato selvaggio. Malgrado ciò riescono a produrre cuccioli fertili.^[81] Nel Nordamerica i lupi dal mantello nero acquisirono il loro colore attraverso l'incrocio con i cani, avvenuto tra 10 000 e 15 000 anni fa.^[45] In Europa gli incroci dei lupi con i cani randagi hanno allarmato gli ambientalisti, ma le analisi genetiche dimostrano che i geni dei cani non si sono inseriti in modo consistente nei lupi. Inoltre le stagioni dell'accoppiamento di cani e lupi non coincidono, così la maggior parte dei cuccioli ibridi allo stato selvatico ha poche speranze di sopravvivenza.^[132] L'allevamento dei lupi ibridi in cattività si è diffuso negli Stati Uniti d'America, dove si stima vi siano 300 000 esemplari.^[81] Alcune razze di cane domestico derivano direttamente dall'incrocio tra esso e il lupo grigio: le riconosciute dalla FCI sono il cane lupo cecoslovacco e il cane lupo di Saarloos, entrambe derivate da un maschio di pastore tedesco e una femmina di lupo eurasiatico.

Nel 2016 il sequenziamento genetico totale dei genomi dei lupi nordamericani e dei coyote rivelò che le due specie si sono divise solo 6 000-117 000 anni fa, e che entrambe le specie si sono incrociate in tutto il Nordamerica, con il contenuto genetico predominante variante a seconda del luogo. Lo studio dimostrò che la quantità di geni risalenti ai lupi sia più bassa nei lupi rossi degli Stati Uniti sudorientali, mentre è più elevato nei lupi orientali dei Grandi Laghi. Questa è una conseguenza dei fatti storici, in cui la perdita di territorio e la caccia dovuta ai coloni europei diminuì le popolazioni di lupi nel sudoriente, un processo che si estese poi nelle regioni dei Grandi Laghi. In entrambi i casi l'eccidio dei lupi e i cambiamenti ambientali permisero ai coyote di colonizzare le zone precedentemente occupate dai lupi, con il conseguente accoppiamento dei coyote con i lupi rimasti.^[112][121]

Sebbene l'incrocio tra i lupi grigi e gli sciacalli dorati non sia mai stato osservato le prove di tale incrocio furono scoperte attraverso test genetici sugli sciacalli in Bulgaria.^[10] Anche se non ci sono prove genetiche di incrocio tra lupi e sciacalli nella Catena del Caucaso sono stati scoperti sciacalli apparentemente puri con fenotipi del tutto caratteristici dei lupi.^[133]

In passato era comune descrivere i branchi di lupi grigi come società competitive composte d'animali in concorrenza tra di loro, con un maschio e femmina "alfa" all'apice della gerarchia e con subordinati "beta" e "omega". Questa terminologia fu dapprima usata nel 1947 da Rudolf Shenkel dell'Università di Basilea, che basò le sue ricerche sul comportamento di lupi in cattività. Quest'idea delle dinamiche sociali dei lupi fu resa di pubblico dominio dal zoologo L. David Mech nel suo libro del 1970, "The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species". Ripudiò però formalmente la terminologia nel 1999, spiegando che i branchi in cattività sono normalmente composti da animali non imparentati.^[134]

Studi più recenti hanno infatti dimostrato che i branchi allo stato naturale sono semplicemente famiglie nucleari, che consistono in una coppia seguita dai suoi cuccioli degli ultimi 1-3 anni.^[134] Il branco medio è composto da una famiglia di 5-11 animali (1-2 adulti, 3-6 adolescenti e 1-3 cuccioli),^[135] o a volte due o tre di tali famiglie.^[136] I lupi cresciuti tendono a lasciare il branco dopo l'arrivo della maturità sessuale, quando aumenta la concorrenza con gli altri adulti per il cibo.^[137] In condizioni ideali, la coppia produce cuccioli ogni anno, con la prole che resta nel branco tra i 10 e i 54 mesi prima di abbandonarlo.^[138] Un nuovo branco di solito viene fondato da un maschio e una femmina non imparentati che viaggiano insieme alla ricerca d'una zona non occupata da altri branchi.^[139] Normalmente, i branchi non adottano altri lupi, arrivando anche a uccidere gli intrusi. Nei rari casi in cui un esemplare viene adottato, quasi sempre si tratta di un animale immaturo di 1-3 anni che non può fare concorrenza alla coppia dominante. In alcuni casi un lupo straniero viene adottato per rimpiazzare un membro della coppia dominante defunto.^[140]

Il lupo grigio è un animale molto territoriale e stabilisce zone molto più grandi del necessario per sopravvivere, assicurandosi così un rifornimento di cibo sicuro. L'ampiezza del territorio è in funzione del numero di prede disponibili e dell'età dei cuccioli. I territori più vasti si hanno in concomitanza di zone con bassa densità di prede,^[141] o quando i cuccioli, superata l'età di sei mesi, raggiungono le stesse necessità alimentari degli adulti.^[142] I branchi sono alla ricerca costante di cibo, esplorando, ogni giorno, il 9% del loro territorio.^[141] I lupi tendono a essere sedentari, e abbandonano il loro territorio solo nei casi in cui sopraggiungano severe carestie.^[143] Difendono i loro territori dagli altri branchi attraverso il rilascio di una combinazione di tracce odorifere (urina, feci, feromoni etc.), di attacchi diretti e di ululati.^[144][145] La causa principale di mortalità fra i lupi è dovuta alle lotte territoriali; tra il 14% e il 65% delle morti tra i lupi nel Minnesota e nel Parco Nazionale di Denali sono causate da altri lupi.^[146]

Il lupo grigio è generalmente monogamo, con coppie che rimangono insieme per tutta la vita. Se un elemento della coppia muore il superstite di solito trova facilmente un rimpiazzo. Siccome i maschi tendono a predominare in quasi tutte le popolazioni le femmine che non si accoppiano sono rare.^[147] Se un lupo maschio non riesce a stabilire un territorio e a trovarsi una compagna si accoppierà con le figlie di coppie dominanti di altri branchi. Tali lupi sono soprannominati "lupi Casanova". A differenza dei maschi nei branchi stabiliti, i lupi casanova non formano legami permanenti con le femmine con cui si accoppiano. In questo modo alcuni branchi possono ospitare più di una femmina riproduttiva, come nel caso del Parco nazionale di Yellowstone.^[148]

L'età del primo accoppiamento nei lupi grigi dipende da fattori ambientali: quando il cibo è abbondante, o quando le popolazioni di lupi sono contenute dall'essere umano, i lupi possono generare cuccioli a un'età più giovane. Ciò è dimostrato dal fatto che i lupi in cattività possono produrre cuccioli all'età di 9-10 mesi, mentre la femmina riproduttiva selvatica più giovane aveva due anni. Le femmine possono generare una cucciolata all'anno.^[149] Il ciclo estrale avviene nel tardo inverno. Le femmine più vecchie entrano in calore 2-3 settimane prima di quelle più giovani.^[147] Durante la gravidanza le femmine rimangono in una tana localizzata lontana dalle zone periferiche, dove gli scontri con i branchi rivali sono più frequenti.^[150] Le femmine vecchie partoriscono nella tana della loro cucciolata precedente, mentre le femmine giovani partoriscono nella loro tana natale.^[151]

In confronto agli altri canidi i lupi grigi partoriscono cuccioli relativamente grandi e numerosi.^[152] La cucciolata media consiste in 5-6 cuccioli.^[153] Nascono di solito in primavera, in coincidenza con l'incremento stagionale di cibo.^[150] Alla nascita i cuccioli sono ciechi, sordi e coperti d'una pelliccia bruna-grigiastra. Pesano da 300 a 500 grammi e aprono gli occhi dopo 9-12 giorni; i canini decidui spuntano dopo un mese. I cuccioli escono dalla tana all'età di tre settimane e dopo un mese e mezzo sono abbastanza agili da potere fuggire dai pericoli.^[154]

Le madri non lasciano la tana nelle prime settimane, contando sul padre per il cibo, sia per i cuccioli che per loro stesse. I cuccioli iniziano a nutrirsi di cibo solido dopo 3-4 settimane. Si sviluppano velocemente nei primi quattro mesi di vita, aumentando di peso 30 volte.^[152][155] Cominciano a giocare dopo tre settimane, ma a differenza delle volpi e dei coyote, non si mordono gravemente. Le lotte gerarchiche cominciano a 5-8 settimane, a differenza dei cuccioli di volpi e coyote che iniziano a lottare prima di giocare.^[6] In autunno, i cuccioli sono abbastanza maturi per accompagnare gli adulti a caccia di grosse prede.^[150]

Malgrado siano animali sociali i lupi singoli o in coppia hanno maggior successo nella caccia, rispetto ai lupi dei branchi. I lupi singoli sono stati osservati uccidere grosse prede, come alci, bisonti e buoi muschiati.^[156] Il suo olfatto è meno sviluppato di quello dei cani da caccia: è comunque in grado di sentire l'odore di una carogna controvento fino a 2-3 chilometri di distanza. Dispone invece di un udito finissimo, in grado di registrare persino la caduta di una foglia.^[157] La caccia può essere divisa in cinque parti:

• Localizzazione: I lupi vanno alla ricerca di prede con l'olfatto, solitamente sottovento. Quando percepiscono un odore, rimangono immobili, puntando gli occhi, le orecchie e il naso alla sua direzione.^[158]
• Avvicinamento: tentano di nascondersi mentre approcciano la preda.^[159] Più il varco tra i lupi e la preda si chiude, più i lupi aumentano il passo.^[160]
• L'incontro: Quando la preda si accorge dei lupi, può o avvicinarsi a loro e porre resistenza o fuggire. Prede grosse come le alci, i wapiti e i buoi muschiati normalmente non fuggono, e in questi casi i lupi mantengono la distanza, avendo bisogno dello stimolo di una preda in fuga per procedere all'attacco.^[161]
• La carica: Se la preda fugge, i lupi la inseguono. Questo è il momento critico della caccia, perché raramente riescono a catturare la preda se scappa a piena velocità.^[162] Se la preda si trova in una mandria, i lupi cercano d'isolarla.^[159]
• L'inseguimento: cercano di raggiungere e uccidere la preda.^[163] Se la preda è di taglia piccola i lupi cercheranno di raggiungerla il più presto possibile. Con le prede grosse l'inseguimento è prolungato, allo scopo di affaticare la preda. Normalmente abbandonano l'inseguimento se esso supera gli 1-2 chilometri.^[156]

Il metodo d'uccisione dipende dalla preda. Con prede grandi i lupi non attaccano di fronte, ma dietro e ai fianchi. Prede come gli alci vengono uccise con morsi profondi al perineo. Tali morsi possono produrre ferite lunghe da 10 a 15 cm, e tre di essi possono immobilizzare un cervo maturo.^[164] Con prede di taglia media, come le pecore e i caprioli, i lupi mordono la gola, recidendo i centri nervosi e la carotide. Con prede di taglia piccola, i lupi l'immobilizzano con le zampe anteriori.^[165] Quando le prede sono vulnerabili e abbondanti, i lupi possono a volte uccidere in eccesso. Tali eventi sono comuni contro prede domestiche, ma rari contro animali selvatici. In natura l'uccisione eccessiva accade soprattutto durante l'inverno, quando la neve profonda impedisce alle prede di fuggire.^[166]

Una volta uccisa la preda i lupi cominciano a mangiarla freneticamente, trascinando la carcassa in tutte le direzioni.^[167] La coppia riproduttiva tipicamente monopolizza il cibo per potere continuare a produrre cuccioli.^[168] La coppia mangia per prima, lasciando poi che il resto della famiglia trasporti pezzi della carcassa in luoghi nascosti, per mangiare in pace. I lupi mangiano il cuore, il fegato, i polmoni e lo stomaco per primi, poi i reni, la milza e i muscoli.^[169] Un lupo può mangiare un equivalente di 15-19% del suo peso corporeo in un solo pasto, cioè fino a 9 kg di carne.^[170]

Data la sua natura gregaria il comportamento espressivo del lupo grigio è più complesso sia di quello del coyote che dello sciacallo dorato, sia in termini di complessità che di intensità.^[6][7] Il linguaggio del corpo consiste in una varietà d'espressioni facciali, posizioni della coda e piloerezione.^[171] I lupi aggressivi o assertivi sono caratterizzati da movimenti lenti e deliberati e peli eretti mentre gli esemplari sottomessi tengono il corpo basso, i peli lisci e le orecchie e la coda abbassate.^[172] Si riscontrano due forme di sottomissione: passiva e assertiva. La sottomissione passiva accade come reazione all'arrivo d'un animale dominante: il lupo sottomesso si sdraia e permette al lupo dominante di annusargli i genitali. La sottomissione attiva è una forma di saluto. Il lupo sottomesso si avvicina all'altro lupo con una postura bassa, e gli lecca il muso.^[173]

I lupi grigi ululano per radunare il branco, avvertirlo di un pericolo e per comunicare a lunga distanza.^[14] In certe condizioni i loro ululati possono essere sentiti entro un territorio di 130 chilometri quadrati.^[136] Gli ululati tendono a essere indistinguibili da quelli dei cani di taglia grossa.^[174] L'estensione dell'ululato dei maschi spazia per un'ottava, passando a un basso profondo con un'enfasi sulla "O", mentre le femmine producono un baritono nasale con l'enfasi sulla "U". I cuccioli tendono a ululare all'età d'un anno.^[175] Gli ululati sono compresi in una frequenza fondamentale tra i 150 e i 780 Hz.^[23] Gli ululati usati per concentrare il branco verso una preda sono suoni prolungati, simili ai richiami dei gufi reali. Durante l'inseguimento emettono un ululato con un timbro più alto che vibra su due note, mentre in fase di avvicinamento alla preda emettono una combinazione di un ululato e di un breve latrato.^[174] Quando ululano insieme i lupi si armonizzano su una nota sola, dando così l'illusione di essere un gruppo più grande di quello che è in realtà.^[176] I lupi solitari tendono a evitare di ululare in zone che contengono branchi già consolidati.^[177] Gli ululati possono anche variare geograficamente: quelli dei lupi grigi europei sono più melodici e prolungati di quelli nordamericani, più forti e con un'enfasi sulla prima sillaba. I due sono in ogni caso mutualmente intelligibili: certi studiosi hanno notato che i lupi nordamericani rispondono agli ululati pre-registrati dei lupi europei.^[178]

Le altre vocalizzazioni sono normalmente divise in tre categorie: ringhi, latrati e gemiti. I lupi non abbaiano continuamente come i cani, ma solo in casi di pericolo. I ringhi sono emessi soprattutto durante i litigi per il cibo o durante i giochi. I gemiti sono emessi da lupi impauriti o curiosi.^[179]

L'olfatto è probabilmente il suo senso più acuto; riveste infatti un ruolo fondamentale nella comunicazione. Possiede un numero elevato di ghiandole sudoripare sul muso, sulle labbra, sulla schiena e tra le dita. La ghiandola posta sui piedi, per esempio, gli permette di depositare il suo odore mentre gratta il suolo. I follicoli piliferi presenti sui peli di guardia della schiena contengono alla loro base ghiandole sebacee. Siccome la pelle sulla schiena è piegata, si crea un microclima di batteri intorno alle ghiandole. Durante la piloerezione, i peli di guardia sulla schiena si alzano, spargendo l'odore.^[180] Il lupo grigio possiede un paio di ghiandole anali sotto il retto. Gli odori prodotte da queste ghiandole forniscono informazioni sul sesso e lo stato riproduttivo dell'animale. Le ghiandole prepuziali forniscono informazioni sullo stato ormonale o sulla sua posizione sociale.^[180] Durante la stagione dell'accoppiamento le femmine secernono sostanze dai genitali che comunicano il loro stato riproduttivo. La funzione dell'urina nella comunicazione olfattiva sembra essere quella di marcare il territorio. I lupi grigi usano l'urina soprattutto in zone non familiari, o in aree dove percepiscono l'intrusione di lupi stranieri o altri canidi. I lupi dominanti tendono a urinare con la gamba posteriore alzata, mentre i subordinati lo fanno con una postura femminile.^[180]

Il lupo grigio è un mammifero generalista presente in diversi habitat, inclusi i deserti, le pianure, le foreste e la tundra dell'Artide. La loro presenza in un ambiente specifico è strettamente correlata all'abbondanza di prede, alla profondità della neve, all'assenza o alla bassa presenza di bestiame o di strade, alla presenza umana e alla topografia.^[136] Negli ambienti freddi il lupo grigio può ridurre la circolazione sanguigna verso la pelle per conservare il calore corporeo. Il calore delle zampe è regolato indipendentemente dal resto del corpo per impedirne il congelamento.^[181] I lupi grigi si riposano in diverse zone: per esempio durante le tempeste si riparano in tane, mentre quando fa caldo e durante l'autunno e la primavera si riposano all'aperto.^[182]

Le tane sono scavate per contenere i cuccioli durante l'estate: esse consistono in ripari naturali, come le aperture nelle rocce ricoperte da vegetazione. A volte la tana è quella abbandonata da altri animali come volpi, tassi e marmotte. Raramente le femmine scavano una tana nuova; esse si trovano mediamente a 500 metri da una fonte d'acqua, possiedono da 1 a 3 entrate e sono poco profonde.^[182] Di solito è orientata verso sud, cosicché l'esposizione al sole impedisce l'accumulo di neve.^[136] Le tane dei lupi si possono riconoscere dai resti delle loro prede. L'odore spesso attrae uccelli spazzini come gazze e corvi. Sebbene tendano a evitare zone occupate dagli uomini sono noti casi in cui i lupi costruivano la loro tana vicino alle case e alle ferrovie.^[182]

Il lupo grigio si specializza generalmente nella caccia a individui vulnerabili di grossi animali.^[136] In Eurasia molti sono costretti a cibarsi di bestiame e rifiuti. In Russia, in Italia e nelle zone montuose dell'Europa orientale gli ungulati selvatici come alci, cervi rossi, caprioli, camosci d'Abruzzo e cinghiali sono ancora prede importanti. Altre prede eurasiatiche includono renne, argali, mufloni, bisonti europei, saighe, stambecchi, camosci, egagri, daini e moschidi.^[183] Le prede dei lupi grigi nordamericani hanno continuato a vivere in habitat con scarsa presenza umana, quindi i casi di lupi che si nutrono principalmente di bestiame o rifiuti sono eccezionali. Le prede nordamericane preferite sono gli alci, i cervi della Virginia, i wapiti, i cervi muli, le pecore delle Montagne Rocciose, i bighorn bianchi, i bisonti americani, i buoi muschiati e le renne.^[184]. In India, la preda prediletta è l'antilope cervicapra, ma non disdegnano anche lepri, conigli, roditori e cervi pomellati.

Sebbene i lupi si alimentano soprattutto di ungulati di taglia grossa, completano la propria dieta anche con animali più piccoli, come le marmotte, le lepri, i tassi, le volpi, le donnole, gli scoiattoli, i topi, i criceti, le arvicole, altri roditori, e gli insettivori. Si cibano frequentemente di anseriformi e delle loro uova ma, quando essi sono insufficienti, si nutrono di lucertole, serpenti, rane, rospi e insetti.^[185]

Durante le carestie i lupi mangiano carogne, avvicinandosi talvolta persino ai mattatoi.^[185] Il cannibalismo è presente ma raro: durante gli inverni duri i branchi attaccano lupi indeboliti o feriti, e possono anche cibarsi dei corpi dei loro familiari morti.^{[186][187][188]} Si nutrono raramente, ma occasionalmente, di esseri umani.^[19][189] Altri primati predati dai lupi includono gli entelli^[190] e le amadriadi.^[191]

I lupi integrano la loro dieta con frutta e vegetali. Si nutrono volentieri delle bacche dei sorbi e dei mughetti e di mirtilli. Altri frutti includono le morelle, le mele e le pere. Durante l'estate, possono causare danni ai raccolti di melone.^[185] Un lupo ben nutrito deposita il grasso sotto la pelle, intorno al cuore, agli intestini e ai reni e nel midollo.^[170] La digestione impiega solo poche ore, quindi possono cibarsi di carne parecchie volte al giorno.^[192]

I lupi grigi tendono a dominare gli altri canidi. Nel Nordamerica i lupi uccidono frequentemente i coyote, soprattutto durante l'inverno quando essi si cibano di carcasse lasciate dagli stessi lupi. Attaccano le tane dei coyote, catturando i cuccioli non per cibarsene, ma solo per ucciderli. Non si sono mai rilevati casi di coyote che uccidono lupi, sebbene i coyote, se il branco li supera di numero, possano allontanare i lupi.^[193] Una simile correlazione si trova in Eurasia, dove i lupi tendono a mantenere le popolazioni di sciacalli dorati a bassi livelli.^{[193][194][195]} Il lupo grigio è il principale predatore del nittereute e ne uccide in gran numero, durante la primavera e l'estate.^[185] Uccidono anche le volpi rosse, i corsac e le volpi artiche, soprattutto durante gli scontri per le carcasse.^[196][197] In Asia, sono concorrenti dei cuon alpini,^[198] ma c'è stato almeno un caso in cui un lupo solitario venne adottato da una coppia di cuon nel Debrigarh Wildlife Sanctuary in India.^[199]

Gli orsi bruni tipicamente dominano i lupi nelle dispute per le carcasse, mentre i lupi solitamente vincono contro gli orsi quando si tratta di difendere la loro tana. Tendono a nutrirsi degli orsi che uccidono, mentre gli orsi mangiano solo lupi giovani.^[200] Gli scontri con gli orsi neri sono più rari, poiché le due specie frequentano diversi habitat. Ciononostante i lupi hanno ucciso orsi neri nelle loro tane e, al contrario dell'orso bruno, l'orso nero solitamente ha la peggio contro i lupi nelle dispute per le prede.^[201] I lupi incontrano raramente gli orsi polari, però ci sono stati almeno due casi in cui i lupi uccisero i loro cuccioli.^[202]

In Israele e in Asia centrale i lupi grigi possono incontrare le iene striate, soprattutto nei pressi delle carcasse. Infatti le iene striate si cibano frequentemente delle carcasse lasciate dai lupi. In uno scontro diretto la iena tende a dominare il lupo, però i branchi di lupi possono avere la meglio.^[203]

I lupi grigi tendono a regolare il numero dei felini di taglia piccola e media. Incontrano i puma in varie zone delle Montagne Rocciose; le due specie però si evitano, in quanto cacciano a diverse altitudini. D'inverno tuttavia, quando la neve costringe le loro prede a scendere in pianura, i due gruppi si scontrano più spesso. I lupi di solito dominano i puma, rubando le loro prede e uccidendone i cuccioli.^[204][205]. Cacciano inoltre i manul e costituiscono una minaccia per i leopardi delle nevi.^[206] I lupi possono anche ridurre i numeri di linci, inseguendole fino allo sfinimento o prima che esse possano rifugiarsi sugli alberi.^[207]

Le tigri sembrano essere le uniche serie predatrici dei lupi oltre agli umani.^{[12][13][14][206]} Gli scontri tra i lupi e le tigri sono ben documentati nel Sikhote-Alin, dove le tigri tengono le popolazioni dei lupi locali a numeri così bassi da renderli componenti insignificanti nell'ecosistema. I lupi evitano gli scontri con le tigri solo quando la persecuzione degli uomini ne riduce il numero.^[208]

Lo sterminio dei lupi nel Nordeuropa diventò ben organizzato a partire dal Medioevo e perdurò fino al XIX secolo. In Inghilterra, i lupi furono cacciati per legge, e l'ultimo fu ucciso durante il regno d'Enrico VII. Resistettero più a lungo in Scozia, dove erano presenti foreste abbondanti in cui rifugiarsi. Fino al 1684 riuscirono a sopravvivere nelle foreste di Braemar e di Sutherland. In Irlanda i lupi fecero la stessa fine: infatti l'ultimo esemplare venne ucciso nel 1786.^[209] La Svezia introdusse una taglia sui lupi nel 1647, quando lo sterminio delle alci e delle renne costrinse i lupi ad attaccare il bestiame. I Sami li sterminarono dalla Svezia con cacce ben organizzate, uccidendo l'ultimo esemplare nel 1666. La specie venne sterminata in Danimarca nel 1772 e in Norvegia nel 1773. Venne decimata in Finlandia nel corso del XX secolo, sebbene molti esemplari entrassero regolarmente dalla Russia. Nel 1900 il lupo era presente solo nelle zone settentrionali e orientali della Finlandia.^[210] In Europa centrale i lupi si estinsero nella prima metà del XIX secolo grazie a battute organizzate e alla riduzione delle prede naturali. In Baviera l'ultimo lupo fu ucciso nel 1847, mentre scomparve dalla regione del Reno nel 1899. Nel 1934 la Germania nazista fu il primo Stato a proteggere la specie, sebbene in realtà fosse già stata sterminata.^[211] La caccia al lupo in Francia venne ufficializzata da Carlo Magno tra gli anni 800 e 813, che per primo fondò la louveterie. Fu abolita nel 1789 dopo la rivoluzione francese, ma venne ripresa nel 1814. Nel 1883 furono uccisi almeno 1 386 lupi.^[210]

Nell'Europa orientale i lupi non furono mai completamente sterminati, grazie al collegamento geografico con l'Asia e con le sue vaste zone boreali. Le popolazioni vennero ridotte a poche centinaia di esemplari solo durante gli ultimi anni del XIX secolo. Furono sterminati in Slovacchia durante il primo decennio del XX secolo. Si potevano solo trovare nelle zone forestali della Polonia orientale. Nei Balcani orientali i lupi godevano della prossimità con l'ex Unione Sovietica e con le sue vaste zone di pianura e di montagna. In Ungheria i lupi, nei primi anni del XX secolo, occupavano solo metà della nazione, trovandosi solo nel Bacino Carpatico. Le loro popolazioni rimasero consistenti in Romania, dove mediamente, tra il 1955 e il 1965, furono abbattuti 2 800 lupi su una popolazione di 4.600 esemplari. La loro popolazione venne però ulteriormente ridotta nel 1967 a 1 550 individui. In Bulgaria la popolazione di lupi fu ridotta da 1 000 esemplari a 100-200 nel 1964. In Grecia, la specie scomparve nel 1930 dal Peloponneso meridionale. Malgrado periodi di intenso abbattimento durante il XVIII secolo i lupi non si sono mai estinti nei Balcani occidentali. La persecuzione ufficiale dei lupi nell'ex Jugoslavia iniziò nel 1923.^[210]

Lo sterminio dei lupi nell'Europa meridionale non raggiunse i livelli critici del Nordeuropa, grazie alle sue culture più tolleranti. Il lupo venne ridotto di numero nella penisola iberica nei primi anni del XIX secolo, finendo poi per essere ridotto a metà della sua popolazione originale nel 1900. In Italia, le taglie sui lupi furono pagate fino al 1950. Sulle Alpi furono sterminati nel 1800^[210] e in Sicilia nel 1924.^[64] Nel 1973 si annoveravano solo 100 esemplari, che costituivano solamente il 3-5% della loro distribuzione italiana storica.^[210]

Il recupero delle popolazioni europee iniziò dopo gli anni '50, quando le attività pastorali e rurali declinarono e non fu più necessario cacciarli. Negli anni '80 le popolazioni piccole e isolate di lupi iniziarono ad aumentare, a mano a mano che diminuiva di densità la popolazione umana nelle zone rurali.^[212]

In Italia è completamente protetto sin dal 1976, e dal 2013 si stimano circa 1 269-1 800 animali, in incremento numerico e in espansione geografica.^[213] I lupi italiani entrarono nel parco nazionale del Mercantour in Francia nel 1993 e nel 2000 venne osservata la presenza di almeno cinquanta lupi. Vi sono almeno 2 000 lupi nella penisola iberica, 150 dei quali nel Portogallo nordorientale. In Spagna la specie si trova in Galizia, in León e nell'Asturia. Malgrado la perdita di centinaia di lupi all'anno dovuto al bracconaggio, la popolazione si è estesa oltre il fiume Duero, nelle Asturie e nei Pirenei.^[212]

Nel 1978 i lupi iniziarono a ripopolare la Svezia centrale dopo un'assenza di dodici anni e si spinsero fino alla Norvegia. Dal 2005 il numero totale di lupi svedesi e norvegesi è di almeno cento esemplari, comprese undici coppie riproduttive. Le popolazioni scandinave di lupi devono la loro continuata esistenza ininterrotta al collegamento geografico tra la Finlandia e la Repubblica di Carelia. I lupi sono protetti solo nella parte meridionale della Finlandia, mentre si possono cacciare in altre zone durante alcune stagioni.^[212]

Le popolazioni di lupi in Polonia sono aumentate fino a 800-900 esemplari nel 1976. La Polonia gioca un ruolo importante nella loro espansione verso i paesi circostanti. Nell'est, i lupi della Polonia si aggiungono a quelli della Lituania, della Bielorussia, dell'Ucraina e della Slovacchia. Il lupo grigio è protetto in Slovacchia, ad eccezione degli esemplari che uccidono bestiame. Alcuni lupi slovacchi a volte entrano in Repubblica Ceca, dove sono completamente protetti. I lupi provenienti dalla Slovacchia, dall'Ucraina e dalla Croazia a volte entrano in Ungheria, dove, se causano problemi, si possono cacciare legalmente.^[212]

La Romania annovera ben 2 500 esemplari protetti sin dal 1996. Il numero di lupi in Albania ed in Macedonia del Nord è sconosciuto, sebbene i due paesi colleghino le popolazioni di lupi in Grecia con quelli in Croazia e in Bosnia. Malgrado in Grecia siano protetti, molti esemplari ogni anno sono uccisi illegalmente, così il loro futuro resta incerto. Il numero di lupi in Bosnia è in diminuzione sin dal 1986, mentre sono protetti sia in Croazia che in Slovenia.^[212]

Il lupo è ancora assente dal Regno Unito anche se, già dal 1999, è in corso un dibattito sulla possibilità di reintrodurlo.^{[214][215][216]}

Il numero di branchi di lupi nella Polonia occidentale ha continuato ad aumentare. Ciò è confermato dai risultati del monitoraggio dei lupi finanziato dal Fondo Internazionale per il Benessere degli Animali (IFAW) e dalla fondazione per la protezione della natura EuroNatur, che viene effettuato dall'organizzazione polacca per la protezione della natura Association for Nature Wolf (AfN Wolf). Gli scienziati polacchi hanno stimato che alla fine dell'anno di monitoraggio 2018-19 ci sarebbero stati almeno 95 branchi di lupi residenti ad ovest della Vistola, più che in qualsiasi altro momento dall'inizio della raccolta dei dati nel 2003. Per la prima volta, gli scienziati sono stati in grado di rilevare anche almeno tre branchi riproduttivi nei Sudeti, nella zona di confine ceco-polacca.^[217]

La Polonia svolge un ruolo fondamentale nel fornire percorsi di espansione nei vicini paesi dell'Europa centrale. Ad est, il suo raggio d'azione si sovrappone alle popolazioni di Lituania, Bielorussia, Ucraina e Slovacchia. Una popolazione della Polonia occidentale si è espansa nella Germania orientale e nel 2000 sono nati i primi cuccioli in territorio tedesco.^[218] Nel 2012, si stimava che in Germania vivessero 14 branchi di lupi (per lo più ad est) e che un branco con cuccioli fosse stato avvistato nel raggio di 24 chilometri (15 miglia) da Berlino.^[219] Da allora la popolazione è aumentata costantemente e l'area di distribuzione è cresciuta e si è estesa a gran parte della Repubblica Federale.^[220] Nell'anno di monitoraggio 2020/21, c'erano un totale di 157 branchi, 27 coppie e 19 animali territoriali individuali in 11 stati federali. Il numero di cuccioli era di 556. Dall'estate del 2021, si stima che circa 1400 lupi, animali adulti e giovani, vivano in Germania.^[221]

Il lupo eurasiatico e il lupo italiano sono legalmente protetti nella maggior parte dei Paesi europei, sia attraverso l'inserimento negli allegati della Direttiva UE-FHH, sia attraverso la Convenzione di Berna o entrambi, a seconda che un Paese sia o meno firmatario della Convenzione di Berna.

Per gli Stati membri dell'UE, una richiesta di modifica dell'elenco del lupo negli allegati della Direttiva Habitat richiede l'approvazione della Divisione Grandi Carnivori della Commissione Europea, nella quale i membri della LCIE hanno un ruolo consultivo.^[222] Gli Stati non appartenenti all'UE che sono firmatari della Convenzione di Berna possono presentare una corrispondente richiesta di modifica dello status di protezione al Comitato permanente della Convenzione di Berna, nel quale la LCIE ha anche un ruolo consultivo.^[222][223] Nel 2006, ad esempio, la Svizzera ha presentato una richiesta in tal senso, che all'epoca è stata respinta.^[224] Nel 2018, la Svizzera ha nuovamente chiesto la riduzione dello status di protezione. A causa del comportamento passivo della LCIE, il trattamento è ritardato.^{[225][226][227]}

Durante il XIX secolo i lupi grigi erano abbondanti in molte zone della Palestina, su entrambe le rive del fiume Giordano. Furono ridotti di numero tra il 1964 e il 1980, a causa della caccia dei pastori.^[228] Durante il XIX secolo era già raro in Arabia Saudita, mentre la maggior parte di essi viveva in Asia sud-orientale, nelle zone rocciose settentrionali confinanti con la Giordania o con le zone circostanti di Riad.^[229]

Il lupo si trovava in tutta l'Unione Sovietica, tranne che nelle isole Soloveckie, nella Terra di Francesco Giuseppe, nella Severnaja Zemlja e nel Karaginskij rajon. La specie fu sterminata due volte in Crimea: la prima volta dopo la guerra civile russa e la seconda dopo la seconda guerra mondiale.^[230] Le popolazioni di lupi in Unione Sovietica crebbero dopo le due guerre mondiali. 30 000 lupi su 200 000 furono abbattuti annualmente durante gli anni 40. Scomparvero da gran parte della Russia Europea negli anni 70. Aumentarono di numero nel 1980, nonostante ne furono abbattuti 32 000 su 75 000.^[231] I lupi furono ridotti di numero nella Mongolia Interna durante gli anni 40, a causa della riduzione delle gazzelle mongole di cui si cibavano.^[232] Nell'Impero anglo-indiano, i lupi furono molto perseguitati, dato che depredavano pecore, capre e bambini. Nel 1876, ne furono abbattuti 2 825 nelle province nord-occidentali e nel Bihar. Lo sterminio dei lupi rimase una priorità nel 1920 nelle province nord-occidentali e nell'Awadh. Nel periodo compreso tra il 1871 e il 1916, 100 000 lupi furono abbattuti nell'India Britannica.^[233]

I lupi si estinsero in Giappone durante il rinnovamento Meiji, dopo che furono dichiarati una minaccia alla pastorizia. Ispirandosi dall'esempio nordamericano, il governo sterminò i lupi con le taglie e il veleno. L'ultimo lupo giapponese fu abbattuto il 23 gennaio 1905 vicino a Washikaguchi (oggi chiamato Higashi Yoshiro).^[234]

Ci sono pochi dati affidabili sulla situazione dei lupi in Medio Oriente, eccetto su quelli in Israele e in Arabia Saudita. In entrambi gli stati il numero dei lupi è stabile, grazie a leggi ambientali ben applicate e al fatto che ci sono vaste regioni deserte. Nell'Arabia Saudita ci sono almeno 300-600 esemplari.^[235]

La popolazione turca gioca un ruolo importante nel collegare le popolazioni europee e asiatiche. Le montagne della Turchia sono servite da rifugio per gli ultimi lupi rimasti in Siria. Una piccola popolazione si trova nelle Alture del Golan, protette dall'esercito della zona. I lupi che abitano nel Negev meridionale sono vicini alle popolazioni del Sinai e della Giordania.^[235]

Si sa poco dello stato delle popolazioni in Iran, però le regioni settentrionali dell'Afghanistan e del Pakistan rimangono luoghi importanti per la conservazione della specie. Ci sono 300 lupi nel Jammu e Kashmir nell'India settentrionale, e altri 50 nell'Himachal Pradesh. In tutto in India ci sono da 800 a 3 000 esemplari di lupi isolati. Non ci sono informazioni sui lupi in Nepal e Bhutan.^[235]

Non si sa nulla di concreto sulle popolazioni di lupi in Asia settentrionale e centrale, ma si pensa che siano circa 100 000. Sin dalla dissoluzione dell'Unione Sovietica, i lupi sono cresciuti di numero fino a raggiungere i 25 000-30 000 esemplari. In Cina e in Mongolia, i lupi sono protetti solo nelle riserve. Ve ne sono almeno 10 000-30 000 in Mongolia, ma non si sa quanti ve ne siano in Cina. Si stima che ve ne siano 400 nella Cina settentrionale, 10 000 nello Xinjiang e 2 000 in Tibet.^[235]

Storicamente il lupo grigio occupava tutto il Nordamerica al di sopra del 20° di latitudine Nord. Viveva in tutto il continente, tranne che negli Stati Uniti sudorientali, nella California occidentale e nelle zone tropicali del Messico. Il declino dei lupi nordamericani coincise con l'incremento delle popolazioni umane e dell'agricoltura. All'inizio del XX secolo la specie era quasi scomparsa negli Stati Uniti orientali, tranne in alcune regioni degli Appalachi e nelle zone nordoccidentali della regione dei Grandi Laghi.^[136]

In Canada i lupi grigi furono sterminati nel Nuovo Brunswick e nella Nuova Scozia tra il 1870 e il 1921 e a Terranova nel 1911. Scomparvero dalle zone meridionali del Québec e dell'Ontario tra il 1850 e il 1900. Il loro declino nelle praterie ebbe inizio con lo sterminio dei bisonti e degli altri ungulati negli anni 1860-70. Il lupo grigio fu praticamente eliminato negli Stati Uniti occidentali e nelle regioni contigue del Canada tra il 1900 e il 1930. Fu sterminato dai governi federali e statali in tutti gli Stati Uniti nel 1960, eccetto che in Alaska e in Minnesota settentrionale. Il declino rallentò durante gli anni 1930-50, soprattutto nel Canada sudoccidentale, grazie a nuove regole sulla caccia grossa. Ma vi fu poi un altro tentativo di sterminio nei primi anni '50 che perdurò fino agli anni '60. Questa campagna fu fermata negli anni '70 e a essa seguì un altro incremento della popolazione.^[136]

Il lupo grigio in Nordamerica è presente soprattutto in Alaska e in Canada. Si sono osservate popolazioni di lupi nel Minnesota settentrionale, nel Wisconsin settentrionale, nella penisola superiore del Michigan, in parte negli Stati di Washington e Idaho, in Oregon settentrionale e in Montana. Nel 1995-96 alcuni esemplari della sottospecie Canis lupus occidentalis, provenienti dall'Alberta e dalla Columbia Britannica, sono stati liberati nel Parco nazionale di Yellowstone e in Idaho^[136]. Dal 2016, una famiglia di lupi, divenuto effettivo branco nel 2020, e conosciuto come Lassen Pack, si è stanziata nella contea di Lassen in California, Stato nel quale mancavano dal 1924. Finora è l'unico nucleo sociale di lupi stabile di tutta la California^[236].

Nel 1998 alcuni esemplari di lupo messicano (Canis lupus baileyi) sono stati reintrodotti in Arizona e nel Nuovo Messico.^[136]

Il lupo grigio si trova nell'80% della sua distribuzione storica in Canada, rendendo così questo paese un bastione importante per la specie.^[136]

Le malattie virali che colpiscono i lupi comprendono la rabbia, il cimurro, la parvovirosi canina, l'epatite infettiva del cane, la papillomatosi e il coronavirus canino.^[238]

I lupi registrano i maggiori casi di rabbia in Russia, Iran, Afghanistan, Iraq e India.^[239] Nei lupi, il periodo di incubazione è 8-21 giorni. I sintomi della rabbia nel lupo si manifestano con sviluppo di estrema aggressività, perdita delle inibizioni verso animali più pericolosi, perdita di appetito nonostante l'aumento della mordacità che lo porta a mordere compulsivamente infettando qualsiasi animale uomo compreso, abbandono del branco per viaggiare solitario fino a 80 km al giorno^[240], aumentando così il rischio di infettare altri lupi. I lupi infetti non mostrano alcun timore verso gli esseri umani che cercano di mordere alla testa e quindi feroci attacchi di lupi alle persone vengono attribuiti a lupi rabbiosi, quando non vengano mangiate, come fanno invece i lupi antropofagi. La malattia porta in qualche giorno alla morte dell'animale infetto, a volte di interi branchi.^[237]

Anche se il cimurro è letale nel cane, non è stato registrato nessun caso di morte tra i lupi, tranne che in Canada e in Alaska. Alla parvovirosi canina, che provoca la morte per disidratazione, squilibrio elettrolitico, e lipopolisaccaride o sepsi, i lupi in gran parte sopravvivono ma può essere letale per i cuccioli.^[238] I lupi possono prendere l'epatite infettiva dai cani, ma non ci sono casi di lupi che muoiono per questa malattia. La papillomatosi è stata registrata una sola volta nei lupi, e probabilmente non causa malattie gravi o la morte, anche se può alterare i comportamenti alimentari. Il coronavirus canino è stato registrato nei lupi dell'Alaska, ma l'infezione è più diffusa nei mesi invernali.^[238]

Le malattie batteriche che infettano i lupi includono la brucellosi, la malattia di Lyme, la leptospirosi, la tularemia, la tubercolosi bovina,^[241] la listeriosi, l'antrace e l'afta epizootica.^[239]

I lupi possono prendere il brucella suis dalle renne selvatiche e domestiche. Mentre i lupi adulti tendono a non mostrare alcun segno clinico, può indebolire gravemente i cuccioli di femmine infette.^[241] Anche se la Malattia di Lyme può debilitare singoli lupi, non sembra avere alcun effetto significativo sulle singole popolazioni di lupi. La Leptospirosi può essere contratta attraverso il contatto con la preda infetta o le urine, e può causare febbre, anoressia, vomito, anemia, ematuria, ittero e la morte. I lupi che vivono vicino alle aziende agricole sono più vulnerabili alla malattia rispetto a quelli che vivono nelle zone selvagge, probabilmente a causa di un contatto prolungato con i rifiuti di animali domestici infetti.^[241] I lupi possono prendere la Tularemia da prede lagomorfe, anche se il suo effetto sui lupi è sconosciuto.^[241] Anche se la Tubercolosi bovina non è considerata una grave minaccia per i lupi, sono stati registrati in Canada due casi di cuccioli di lupo morti a causa di questa malattia.^[241]

I lupi portano ectoparassiti e endoparassiti. I lupi dei territori dell'ex Unione Sovietica sono portatori di almeno 50 specie di parassiti.^[239] La maggior parte di questi parassiti infettano i lupi senza effetti negativi, anche se gli effetti possono diventare più gravi in campioni malati o malnutriti.^[242] La parassitosi nei lupi è di particolare interesse per le persone, come i lupi la possono diffondere nei cani, che a loro volta possono diffondere i parassiti fra gli esseri umani. Nelle zone pastorali dove abitano i lupi, i parassiti possono diffondersi fra il bestiame.^[239]

I lupi sono spesso infettati da una varietà di Artropodi exoparassiti, tra cui le pulci, le zecche, i pidocchi e gli acari. Il più dannoso per i lupi, in particolare i cuccioli, è la Sarcoptes scabiei (o rogna degli acari),^[242] anche se raramente si sviluppa in piena rogna, a differenza delle volpi.^[155] I pidocchi, come per esempio il Trichodectes canis, possono causare la malattia nei lupi, ma raramente la morte. Le zecche del genere Ixodidae possono infettare i lupi con la malattia di Lyme e la febbre maculosa delle Montagne Rocciose.^[242] Anche la zecca Dermacentor pictus infetta i lupi. Altri ectoparassiti includono i pidocchi masticatori, gli Anoplura, le pulci Pulex irritans e il Ctenocephalides canis.^[155]

Gli endoparassiti noti per infettare i lupi sono i Protozoi e gli Elminti (Trematoda, Cestoda, Nematoda e Acanthocephala). Delle 30 000 specie di protozoi, solo pochi sono stati registrati per infettare i lupi: Isospora, Toxoplasma, Sarcocystis, Babesia e Giardia.^[242] I lupi possono trasmettere il Neospora caninum, che è di particolare interesse per gli agricoltori, perché la malattia può colpire il bestiame, con animali infetti che hanno 3-13 volte più probabilità di avere un aborto spontaneo rispetto a quelli non infetti.^[243][244] Tra i vermi il più comune nei lupi del Nord America è Alaria, che infetta i piccoli roditori e gli anfibi che vengono mangiati dai lupi. Una volta raggiunta la maturità l'Alaria migra verso l'intestino del lupo ma lo danneggia poco. Il Metorchis conjunctus, che entra nei lupi che mangiano il pesce, infetta il fegato del lupo, causando epatopatia, infiammazione del pancreas e deperimento. La maggior parte delle altre specie endoparassite risiedono nell'intestino del lupo, anche se il Paragonimus westermani vive nei polmoni del lupo. Le tenie si trovano comunemente nei lupi, in quanto i loro ospiti principali sono gli ungulati, piccoli mammiferi o pesci, di cui i lupi si nutrono. Le tenie in genere causano pochi danni ai lupi, anche se questo dipende dal numero e dalle dimensioni dei parassiti, e dalla sensibilità dell'ospite. I sintomi spesso includono la stitichezza, reazioni allergiche e tossiche, irritazione della mucosa intestinale, e malnutrizione.^[242]

Uova di adulti di tenia appartenenti ad Echinococcus spp, presenti nell'intestino e nelle feci di cani e canidi possono infettare anche l'essere umano stesso a seguito di ingestione accidentale delle stesse da alimenti ed acque contaminate, provocando echinococcosi cistica.^[245]

Lo stesso argomento in dettaglio: Lupo (araldica).

La letteratura anglosassone contiene diverse istanze di monarchi anglosassoni e guerrieri anglosassoni che assumono Wulf come prefisso o suffisso nei loro nomi. Gli esempi includono Wulfhere, Cynewulf ("Stirpe di lupo"), Ceonwulf, Wulfheard, Earnwulf, Wulfmaer, Wulfstan e Aethewulf ("Nobile lupo"). I nomi correlati ai lupi erano comuni anche tra i guerrieri germanici pre-cristiani: Wolfhroc (Tonaca di Lupo), Wolfhetan (Pelle di Lupo), Isangrim (Maschera Grigia), Scrutolf (Abito di Lupo), Wolfgang (Passo di Lupo) e Wolfdregil (Corridore di Lupo).^[247]

Nella mitologia norrena e giapponese i lupi erano considerati animali quasi divini. In Giappone gli agricoltori veneravano i lupi e lasciavano offerte vicino alle loro tane, pregandoli di proteggere i loro raccolti dai cervi e dai cinghiali,^[248] mentre gli scandinavi credevano che il lupo Fenrir fosse un figlio di Loki. In altre culture i lupi svolgevano un ruolo importante nei miti di fondazione: i turchi,^[249] i mongoli e gli ainu credevano che i lupi fossero i loro antenati,^[250] mentre i dena'ina credevano che fossero uomini un tempo, e quindi loro fratelli.^[251] Nella mitologia lituana, si narra che il granduca Gediminas costruì Vilnius dopo una visione di un lupo di ferro.^[252] I lupi venivano associati con il sole in alcune culture eurasiatiche: gli antichi greci e romani collegavano il lupo con il dio Apollo,^[251] mentre i galli associavano il lupo con Belanu, il cui nome potrebbe derivare dalla parola bretone per lupo; bleiz.^[18] Gli scandinavi credevano che il sole fosse inseguito dal lupo celeste Skǫll.^[253] Nella mitologia pawnee il lupo fu il primo animale a subire la morte.^[254] Alcune culture nordiche e indigene americane associarono il lupo alla stregoneria: nella Scandinavia, la strega Hyndla cavalcava un lupo, mentre i navajo temevano i lupi come streghe travestite.^[255] Il lupo fu stimato dai daci, il cui nome deriva dalla parola gallica daoi, che significa «popolo lupino». Essi credevano che il lupo fosse signore di tutti gli animali, e l'unica vera protezione contro il male.^[256] Il lupo è un animale importante nella religione tengrica, perché è creduto d'essere l'unica creatura vivente oltre l'uomo a venerare Tengri, pregando a esso attraverso gli ululati.^[257]

Uno dei riferimenti più antichi ai lupi si trova nel poema epico babilonese Gilgameš, in cui il personaggio principale rifiuta le avance sessuali della dea Ištar, che aveva trasformato in lupi i suoi amanti precedenti.^[258] Nell'Avestā, il testo sacro degli zoroastri, i lupi sono una creazione dello spirito maligno Ahriman.^[259] Esopo ne parlò in tanti dei suoi racconti, dipingendoli come animali pericolosi e ipocriti. In quei racconti mette in evidenza la fiducia tra i pastori e i loro cani nella loro vigilanza contro i lupi.^[260] La Bibbia fa riferimento ai lupi 13 volte come simboli di avarizia e di distruttività.^[261] Gran parte del simbolismo del Nuovo Testamento era basato sulla cultura pastorale del popolo di Israele, e Gesù paragonò la sua relazione con i discepoli a quella di un buon pastore che protegge le sue greggi dai lupi. Paragonò anche i lupi ai falsi profeti.^[262] Alcuni autori hanno addirittura pensato che secoli di persecuzione contro i lupi fossero legittimati dall'immagine negativa che ne dava Gesù.^{[262][263][264]} La letteratura cristiana elaborò sul messaggio biblico sul lupo. Comparve sulla pubblicazione del VII secolo il Fisiologo, che mescolò racconti pagani con gli insegnamenti morali cristiani. Il Fisiologo descrive i lupi come animali capaci di rendere muti gli uomini con uno sguardo, e muniti di una sola vertebra cervicale. Dante descrisse una lupa a rappresentare l'avarizia e la cupidigia nel primo canto dell'Inferno.^[265]

Secondo il Malleus Maleficarum, pubblicato nel 1487, i lupi sono stati mandati da Dio come punizione contro il peccato, oppure sono agenti di Satana inviati con l'appoggio di Dio per mettere alla prova la fede dei credenti.^[265] Ysengrin il lupo, che apparve per la prima volta nel poema latino Roman de Renart nel XII secolo, rappresenta la bassa nobiltà, mentre il suo avversario, Renart la volpe, rappresenta l'eroe comune.^[266] La fiaba di Cappuccetto Rosso, scritta da Charles Perrault nel 1697, è considerata la storia che ha contribuito di più all'immagine negativa del lupo nel mondo occidentale. In questa storia il lupo viene raffigurato come uno stupratore potenziale capace di parlare la lingua umana.^[267] La letteratura russa contiene molti riferimenti alla caccia ai lupi e alle loro depredazioni, e sono inclusi nei racconti di Tolstoj, di Čechov e di altri.^[268] Il romanzo Mai gridare al lupo di Farley Mowat, pubblicato nel 1963, fu il primo libro della letteratura popolare a mostrare i lupi in luce positiva, e da esso fu tratto un film. Sebbene avesse cambiato l'opinione corrente fu criticato per averli idealizzati e averne rivelato errori concreti di comportamento.^{[269][270][271]}

Le razzie di bestiame furono uno dei motivi principali nello sterminio dei lupi, ponendo problemi per la conservazione della specie: a parte le perdite economiche risultanti, non si sono trovati metodi infallibili per impedire tali attacchi se non con il loro sterminio.^[273] Certi stati cercano di mitigare le perdite economiche causate dai lupi con programmi di compensazione o di assicurazione statale.^[274] Gli animali domestici sono prede facili perché non conoscono comportamenti di difesa naturali.^[275] I lupi tendono ad attaccare il bestiame quando le prede selvatiche sono ridotte. Nell'Eurasia gran parte della dieta dei lupi consiste in bestiame, mentre in Nordamerica tali eventi sono rari, grazie all'abbondanza di prede selvatiche.^[273] La maggior parte delle perdite si verificano durante l'estate, quando i greggi sono condotti al pascolo.^[276] Il numero di animali uccisi in un solo attacco dipende dalla specie della preda: quelli contro mucche e cavalli si limitano alla morte d'un solo animale, mentre bestiame più piccolo, come i tacchini e le pecore possono essere uccisi in gran numero.^[277] I lupi uccidono i cani ogni tanto, e certe popolazioni di lupi hanno i cani come principale fonte di cibo.^[273] In Croazia, i lupi uccidono più cani che pecore, e in Russia limitano il numero dei cani randagi. Gli attacchi contro i cani da caccia sono comuni nella Scandinavia e in Wisconsin.^[273]

In Svizzera nel 2018 sono stati accertati circa 500 capi di bestiame uccisi dal lupo, su una popolazione di circa 50 lupi in presenza di circa 200 cani custodi del bestiame.^[278] In Germania, tra il 2000 e il 2019, il numero di attacchi di lupi contro animali al pascolo è passato da 0 a 890 in un anno, mentre il numero di animali feriti e uccisi è salito a 2900, il che indica una specializzazione in animali al pascolo e frequenti casi di predazione in eccesso.^[279]

In Francia il numero di animali catturati in greggi non protetti è diminuito tra il 2010 e il 2015, poiché sempre più greggi sono stati protetti, ma il numero di animali uccisi in greggi protetti è aumentato.^[280] Durante questo periodo il comportamento dei lupi è cambiato in modo tale che, con l'aumento dell'abituazione alla presenza dell'uomo, la proporzione degli attacchi dei lupi durante il giorno è aumentata.^[281] Nel 2018 nell'arco alpino francese ci sono stati circa 12500 capi uccisi dal lupo, con una popolazione di circa 500 lupi e diverse migliaia di cani custodi del bestiame.^[278] Nonostante le nuove misure di protezione delle mandrie, nel 2019 sono stati avvistati 3838 lupi nella regione Auvergne-Rhône-Alpes e sono stati pagati risarcimenti per 12491 capi uccisi dal lupo.^[278] In alcune regioni anche cani da guardia del bestiame diventano vittime dei lupi.^[282]

Molte società umane hanno avuto paura dei lupi, sebbene l'uomo non sia una delle loro prede naturali^[19]. Sono stati individuati quattro fattori associabili agli attacchi contro l'uomo^[19]:

1. Animali affetti da rabbia, condizione maggiormente responsabile degli attacchi
2. Abitudine alla presenza umana: la perdita del timore verso l'uomo, che può svilupparsi nelle aree protette favorisce l'incremento del rischio di attacchi
3. Provocazione: attacchi contro persone che hanno cercato di uccidere un lupo intrappolato o impaurito, oppure che sono penetrate in una tana con i cuccioli
4. Ambiente altamente modificato con assenza di prede, nutrimento da parte dei lupi con rifiuti da attività umana o di bestiame allevato, fanciulli lasciati soli o utilizzati come pastori, scarso o nullo utilizzo di armi che riduce il timore del lupo verso l'uomo. Se il singolo lupo diventa un mangiatore di uomini continuerà ad avere questo comportamento^[19].

Il modo in cui reagiscono alla presenza umana varia secondo la loro esperienza: i lupi privi di esperienze negative con gli uomini, o che si sono abituati alla loro presenza, possono mostrare comportamenti audaci.^[283] Sebbene i lupi possano reagire violentemente su provocazione gli attacchi difensivi consistono solo in piccoli morsi alle estremità.^[19]

Attacchi predatori (sferrati da lupi che trattano gli uomini come prede) sono preceduti da un lungo periodo di consuetudine, in cui i lupi perdono poco per volta la paura per gli uomini. Mordono le loro vittime più volte sulla faccia e il collo, e poi le trascinano via e le divorano. Tali attacchi sono limitati ad alcuni luoghi, e non cessano fino allo sterminio dei lupi colpevoli. Gli attacchi predatori avvengono soprattutto durante l'estate, quando le greggi vanno nelle foreste per raccogliere bacche o al pascolo. Le vittime dei lupi predatori sono soprattutto persone sotto i 18 anni. Nei casi rari in cui viene aggredito un adulto la vittima di solito è una donna.^[19]

Sono noti diversi episodi di lupi che divennero sistematicamente antropofagi, ovvero esperti nell'attaccare e uccidere le persone e aventi l'uomo nella loro dieta abituale, sebbene in generale i lupi, rispetto ai grandi felidi come leoni, tigri e leopardi, attacchino le persone con molta meno frequenza.^[19] Il caso più emblematico, e più discusso, è quello della bestia del Gévaudan, nella quale la maggior parte della comunità scientifica oggigiorno riconosce un branco di lupi antropofagi che l'isteria popolare rese con fattezze terribili ed immaginarie,^[284] e che tra il 1764 e il 1767 uccisero 113 persone, tra adulti e bambini, nella regione del Gévaudan, in Francia,^[19] prima di essere abbattuti singolarmente in almeno tre occasioni differenti.^[285] Vi sono stati anche molti altri casi più contenuti e più vicini alle abitudini tipiche dei lupi antropofagi, con prevalenza di vittime di età compresa tra i tre e i quindici anni, tra i quali i lupi di Kirov, che uccisero 22 persone tra il 1944 e il 1954 in Unione Sovietica;^[19][286] i lupi di Ashta, che tra il 1985 e il 1986 rapirono 17 bambini in India;^[287][288] e il lupo di Gysinge, che uccise 12 giovani (11 tra i 3-15 anni e una diciannovenne) in Svezia tra il 1820 e il 1821:^[19] quest'ultimo era stato allevato in cattività, era fuggito e, incapace di cacciare prede selvatiche, aveva cominciato ad aggredire le persone.^[289]

Casi di lupi rabbiosi sono rari in confronto a quelli di altre specie, sebbene possano essere infettati da altri animali come cani, volpi e sciacalli. Aggressioni da parte di lupi rabbiosi sono rare nel Nordamerica, ma numerose nel mediterraneo orientale, il Medio Oriente e l'Asia centrale. La forza fisica del lupo lo rende tra gli animali più pericolosi quando è malato di rabbia:^[19] il morso d'un lupo rabbioso è 15 volte più mortale di quello d'un cane infettato.^[189] I lupi rabbiosi agiscono da soli, e mordono un gran numero di persone e di animali domestici. La maggior parte degli attacchi di lupi rabbiosi avvengono in primavera e in autunno. Al contrario che negli attacchi predatori, le vittime dei lupi rabbiosi non vengono mangiate, e gli attacchi generalmente finiscono in un giorno. Le vittime sono scelte a caso, mentre negli attacchi predatori le vittime sono quasi esclusivamente bambini o donne giovani.^[19]

Dalla metà del secolo XIX fino al 2002 ci sono stati otto attacchi fatali nell'Europa e la Russia e più di duecento nell'Asia meridionale.^[19] Tra il 2005 e il 2010 due persone sono state uccise da lupi non-rabbiosi nel Nordamerica.^[290][291]

Lo stesso argomento in dettaglio: Caccia al lupo.

I lupi sono difficili da cacciare, a causa dei loro sensi altamente sviluppati, la loro resistenza nell'inseguimento e la loro capacità di storpiare o uccidere i cani da caccia velocemente.^[292] Storicamente una pletora di metodi furono utilizzati per cacciare i lupi, inclusi lo sterminio di cuccioli nelle loro tane durante la primavera, coursing con i cani (di solito combinazioni di levrieri, chien de Saint-Hubert, e i fox terrier), l'avvelenamento con la stricnina, le tagliole e le bocche di lupo.^{[293][294][295]} In Russia, un metodo tradizionale consiste nel circondare un branco in una zona ristretta con una lunga corda, coperta da tessuti rossi con l'odore dei cacciatori. Questo metodo dipende dal timore che la specie ha per l'uomo, ma può perdere la sua efficacia se i lupi si abituano all'odore.^[295] Certi cacciatori riescono ad attirare i lupi imitando i loro ululati.^[295] Nel Kazakistan e nella Mongolia i lupi sono tradizionalmente cacciati con le aquile e i falchi, ma questa pratica sta diminuendo, dato che i falconieri esperti stanno diminuendo di numero.^[295] Cacciare i lupi dagli aeromobili è molto efficace, poiché consente una maggiore visibilità^[295], ma tale metodo è anche controverso, perché concede ai lupi poche possibilità di fuga o difesa.^[296]

Malgrado la pelliccia del lupo non sia allo stesso livello di qualità del castoro, la lontra e il visone, è tuttavia folta e durevole,^[297] e viene utilizzata soprattutto per le sciarpe, ma a volte anche per le giacche, le cappe, i cappotti,^[298] gli stivali eschimesi, e i tappeti.^[23] Oltre che per la protezione corporea le pellicce di lupo sono state usate come camuffamento nella caccia e la guerra, come emblema tra i nativi americani occidentali, e come valuta.^[297] Le pellicce più pregiate sono quelle dei lupi delle regioni fredde del Nordamerica, invariabilmente più folte e morbide.^[298] Nell'antica Scandinavia la pelle del lupo veniva usato come guaina nei rituali^[299] mentre alcune tribù native americani li usavano per motivi medicinali.^[294] I nativi delle Grandi Pianure spesso indossavano le pellicce di lupo per avvicinarsi ai bisonti durante le cacce.^[300] I pawnee indossavano mantelli di lupo quando esploravano territori nemici.^[301] I soldati dell'esercito degli Stati Uniti d'America usavano gli anorak fatti con le pelli di lupo durante gli ultimi anni della seconda guerra mondiale e la guerra di Corea per proteggerli dal congelamento.^[298] Nell'allora URSS, 30 000 pellicce di lupi furono prodotti annualmente dal 1976 al 1988. Secondo Cites, 6 000-7 000 pellicce di lupo sono vendute internazionalmente ogni anno, con Canada, ex-Unione Sovietica, Mongolia e Cina come esportatori principali. La caccia al lupo per la sua pelliccia non costituisce una minaccia per la specie, perché solo le popolazioni nelle zone artiche (che sono numerose) sono di valore commerciale.^[302]

Storicamente vari popoli e individui hanno consumato la carne di lupo in tempi di carestia o per motivi medicinali. La carne di lupo fu mangiata parecchie volte durante la spedizione artica di Vilhjalmur Stefansson nel 1913, soprattutto durante l'estate, quando i lupi sono più grassi.^[303] I popoli indigeni della Transbaikalia mangiarono carne di lupo anche quando altre fonti di cibo erano disponibili.^[304] La maggior parte dei nativi americani riconoscevano che i lupi fossero commestibili, ma li consideravano inadeguati come fonte di nutrimento perché, essendo carnivori, non hanno le stesse qualità medicinali degli erbivori.^[305] Il consumo della carne di lupo ha un ruolo importante nella medicina tradizionale asiatica. In Mongolia, si ritiene che mangiare la carne e i polmoni d'un lupo possa curare i raffreddori, e che spargendo polvere ricavata dall'ano dell'animale sul cibo possa curare le emorroidi.^[306] I pareri sul gusto delle carni sono discordi, in quanto la descrivono, di volta in volta, come «gommosa»,^[307] «puzzolente»,^[304] «simile al pollo»,^[308] e «superiore alla carne di cervo».^[309]

Il biologo Stanley P. Young descrisse i lupi domestici nei termini seguenti:

Alcuni agenti dell'FWS tenevano cuccioli di lupo, ottenendo i risultati migliori quando li catturavano prima che aprissero gli occhi. Al contrario, i cuccioli catturati all'età di 3-4 settimane si dimostrarono incorreggibili.^[310] I lupi possono quindi essere addomesticati, ma non così facilmente come i cani. La maggior parte dei tentativi di addestrare i lupi a lavorare è fallita. Il biologo svedese Erik Zimen cercò di addestrare i lupi a trainare una slitta. I lupi arrivavano ad accettare la bardatura, ma non erano affidabili, dato che venivano facilmente distratti dai compagni e da altri animali presenti, e si rifiutavano di eseguire ordini se annoiati.^[311] In contrasto, John James Audubon scrisse di un caso nel Kentucky in cui un lupo fu addestrato a cacciare cervi,^[312] e Henry Wharton Shoemaker pubblicò una simile storia riguardo ai pionieri della Pennsylvania che usavano i lupi come cani da caccia.^[313]

• G. Altobello, Fauna dell'Abruzzo e del Molise. Mammiferi. IV. I Carnivori (Carnivora), Campobasso, Colitti e Figlio, 1921.
• (EN) J. J. Audubon e J. Bachman, The viviparous quadrupeds of North America, Volume 2, New York, V. G. Audubon, 1851.
• (EN) M. Bachrach, Fur: a practical treatise, New York, Prentice-Hall, 1953, OCLC 557712173.
• (EN) N. Bishop, Social behavior of langur monkeys (Presbytis entellus) in a high altitude environment, Berkeley (University of California), 1975.
• (EN) L. Boitani, Ecological and cultural diversities in the evolution of wolf-human relationships (PDF), in L. N. Carbyn, S. H. Fritts e D. R. Seip (a cura di), Ecology and conservation of wolves in a changing world, Edmonton, Canadian Circumpolar Institute, ISBN 0-919058-93-0. URL consultato il 2 dicembre 2018 (archiviato dall'url originale il 13 novembre 2018).
• (EN) M. Bright, Beasts of the Field: The Revealing Natural History of Animals in the Bible, London, Anova Books, 2006, ISBN 1-86105-831-4.
• J. R. Castelló, Canidi del mondo, Rica editore, 2020, ISBN 978-88-6694-065-4.
• (EN) A. A. Cherkassov, Notes of an East Siberian Hunter, Authorhouse, 2012, ISBN 1-4685-2897-1.
• (EN) J. Clutton-Brock, A Natural History of Domesticated Mammals, The Natural History Museum, 1987, ISBN 0-565-01050-6.
• (EN) T. Cope, On the Trail of Genghis Khan: An Epic Journey Through the Land of the Nomads, A&C Black, 2013, ISBN 1-4088-3988-1.
• (LA) I. Dwigubski, Prodromus Faunae Rossicae. I. Mammalia, Etc., 1804.
• (EN) M. W. Fox, The Dog: Its Domestication and Behavior, Garland STPM Press, 1978, ISBN 0-8240-9858-7.
• (EN) G. Giannatos, Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece (PDF), WWF Greece, 2004.
• (EN) D. E. Giraud, A check list of mammals of the North American continent, the West Indies and the neighboring seas, Chicago, Field Columbian Museum, 1905.
• (EN) A. Glover, Extinct and vanishing mammals of the western hemisphere, with the marine species of all the oceans, American Committee for International Wild Life Protection, 1942.
• (EN) W. N. Graves, Wolves in Russia: Anxiety through the ages, Detselig Enterprises, 2007, ISBN 1-55059-332-3.
• (EN) I. Grumeza, Dacia: Land of Transylvania, Cornerstone of Ancient Eastern Europe, University Press of America, 2009, ISBN 0-7618-4466-X.
• (EN) A. R. Harding, Wolf and coyote trapping; an up-to-date wolf hunter's guide, giving the most successful methods of experienced "wolfers" for hunting and trapping these animals, also gives their habits in detail, Columbus, A. R. Harding Pub. Co., 1909.
• (EN) V. G. Heptner e A. A. Sludskii, Mammals of the Soviet Union: Volume 2 Part II, Carnivora (hyaenas and cats), BRILL, 1992, ISBN 90-04-08876-8.
• (EN) V. G. Heptner e N. P. Naumov, Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA, 1998, ISBN 1-886106-81-9.
• (EN) B. H. Hodgson, Description and Characters of the Wild Dog of Nepal (Canis primævus), in Asiatic Researches: the history, the antiquities, the arts and sciences and literature of Asia. Vol. XVIII, G. H. Huttmann, 1833.
• (EN) L. Hunter e P. Barrett, A Field Guide to the Carnivores of the World, New Holland, 2011, ISBN 978-1-84773-346-7.
• (EN) S. E. Jenness, The Making of an Explorer: George Hubert Wilkins and the Canadian Arctic Expedition, 1913–1916, McGill-Queens, 2004, ISBN 0-7735-2798-2.
• (EN) R. Kerr, The animal kingdom, or zoological system, of the celebrated Sir Charles Linnæus: containing a complete systematic description, arrangement, and nomenclature, of all the known species and varieties of the mammalia, or animals which give suck to their young, A. Strahan and T. Cadell, London, and W. Creech, Edinburgh, 1792.
• (EN) D. R. Klein, The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska, in L. N. Carbyn, S. H. Fritts e D. R. Seip (a cura di), Ecology and conservation of wolves in a changing world, Canadian Circumpolar Institute - Occasional Publication No. 35, 1995, ISBN 0-919058-92-2.
• (EN) J. Knight, Wildlife in Asia: Cultural Perspectives, RoutledgeCurzon, 2004, ISBN 0-7007-1332-8.
• (EN) M. Kohn, Mongolia, Lonely Planet, 2008, ISBN 1-74104-578-9.
• (EN) J. Lindow, Norse mythology: a guide to the Gods, heroes, rituals, and beliefs, Oxford University Press, 2001, ISBN 0-19-515382-0.
• (LA) C. Linnæus, Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I, Laurentius Salvius, 1758.
• (EN) J. D. C. Linnell et al. (a cura di), The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans (PDF), NINA (Norsk Institutt for NAturforskning), 2002, ISBN 82-426-1292-7.
• B. H. Lopez, Lupi e uomini, New York, Piemme, 1999, ISBN 978-88-566-4828-7.
• (EN) K. Lorenz, Man meets dog, Routledge, 2002, ISBN 0-415-26744-7.
• (EN) G. Marvin, Wolf, Reaktion Books, 2012, ISBN 978-1-86189-879-1.
• (EN) L. D. Mech, The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species, University of Minnesota Press, 1981, ISBN 0-8166-1026-6.
• (EN) L. D. Mech e Luigi Boitani, Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation, University of Chicago Press, 2003, ISBN 0-226-51696-2.
• (EN) L. D. Mech et al., The Wolves of Denali, University of Minnesota Press, 2003, ISBN 0-8166-2959-5.
• (EN) L. D. Mech e L. Boitani, Grey wolf Canis lupus Linnaeus, 1758 (PDF), in C. Sillero-Zubiri, M. Hoffmann e D. W. Macdonald (a cura di), Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs: Status Survey and Conservation Action Plan, IUCN Gland, Switzerland and Cambridge, IUCN/SSC Canid Specialist Group, 2004, ISBN 2-8317-0786-2.
• (DE) F. A. A. Meyer, Systematisch-summarische Uebersicht der neuesten zoologischen Entdeckungen in Neuholland und Afrika, Dykischen, Leipzig, 1793.
• (EN) G. Mills e H. Hofer (a cura di), Hyaenas: status survey and conservation action plan (PDF), IUCN, 1998, ISBN 2-8317-0442-1.
• (EN) D. G. Miquelle et al., Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications, in J. Ray et al. (a cura di), Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity, New York, Island Press, 2005, ISBN 978-1-59726-609-3.
• (EN) R. M. Nowak e J. L. Paradiso, Walker's Mammals of the World, 4ª ed., Baltimore, Johns Hopkins University Press, 1983, ISBN 0-8018-2525-3.
• (EN) R. M. Nowak, Another look at wolf taxonomy, in L. N. Carbyn, S. H. Fritts e D. R. Seip (a cura di), Ecology and conservation of wolves in a changing world, Canadian Circumpolar Institute - Occasional Publication No. 35, 1995, ISBN 0-919058-92-2.
• (EN) J. Palliser, Solitary rambles and adventures of a hunter in the prairies, London, John Murray, 1853.
• (EN) P. Paquet e L. W. Carbyn, "Gray wolf" Canis lupus and allies, in G. A. Feldhamer, B. C. Thompson e J. A. Chapman (a cura di), Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation, JHU Press, 2003, ISBN 0-8018-7416-5.
• (EN) R. Perry, The World of the Tiger, Cassell, 1964, OCLC 602883086.
• (EN) R. I. Pocock, Fauna of British India: Mammals Volume 2, London, Taylor and Francis, 1941.
• (EN) M. B. Qumsiyeh, Mammals of the Holy Land, Texas Tech University Press, 1996, ISBN 0-89672-364-X.
• (EN) J. Richardson, Fauna boreali-americana, or, The zoology of the northern parts of British America, J. Murray [etc.], Londra, 1829.
• (EN) T. Roosevelt, Wolves and wolf-hounds, in Hunting the grisly and other sketches; an account of the big game of the United States and its chase with horse, hound, and rifle, The current literature publishing company, New York, 1909.
• (EN) B. Sax, Animals in the Third Reich: Pets, Scapegoats, and the Holocaust, A&C Black, 2000, ISBN 0-8264-1289-0.
• (EN) T. Say, et. al., Account of an expedition from Pittsburgh to the Rocky Mountains, performed in the years 1819 and '20, Philadelphia, H.C. Carey and I. Lea ..., 1823.
• (DE) J. C. D. von Schreber, Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen, Zweiter Teil, Erlangen, Bavaria, 1775.
• (EN) E. T. Seton, capitolo XXXIII - Grey-wolf, Buffalo-wolf or Buffalo-runner, in Life-histories of northern animals: an account of the mammals of Manitoba, volume II - Flesh-eaters, New York City, Charles Scribner's sons, 1909.
• (EN) H. W. Shoemaker, Extinct Pennsylvania Animals: The panther and the wolf.-Pt. II. Black moose, elk, bison, beaver, pine marten, fisher, glutton, Canada lynx, Altoona Tribune Publishing Company, 1917, OCLC 921918993.
• (EN) D. W. Smith e G. Ferguson, Decade of the Wolf: Returning the Wild to Yellowstone, Lyons Press, 2006, ISBN 1-59228-886-3.
• (EN) V. Steffanson, My Life With The Eskimo, Kessinger Publishing, 2004, ISBN 1-4179-2395-4.
• (EN) M. E. Sunquist e F. Sunquist, Wild cats of the world, University of Chicago Press, 2002, ISBN 0-226-77999-8.
• (EN) S. Sužiedėlis, Historical Dictionary of Lithuania, in Historical dictionaries of Europe, vol. 80, Scarecrow Press, 2011, ISBN 978-0-8108-7536-4.
• (EN) B. L. Walker, The Lost Wolves Of Japan, University of Washington Press, 2005, ISBN 0-295-98492-9.
• (EN) C. Watkins, wlkwos, in American Heritage Dictionary of Indo-European Roots, 2ª ed., Houghton Mifflin Harcourt, 2000, ISBN 0-618-08250-6.
• (EN) A. Wink, Al-Hind: The Making of the Indo-Islamic World, Brill, 2002, ISBN 0-391-04173-8.
• (EN) I. Woodward, The Werewolf Delusion, Paddington Press, 1979, ISBN 0-448-23170-0.
• (EN) W. C. Wozencraft, Order Carnivora, in D. E. Wilson e D. M. Reeder (a cura di), Mammal Species of the World, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 978-0-8018-8221-0.
• (EN) S. P. Young, E. A. Goldman e American Wildlife Institute, The wolves of North America. Part I. Their history, life habits, economic status, and control, Part II. Classification of wolves, New York, Dover Publications, 1964 [1944], OCLC 640000434.
• (EN) E. Zimen, The Wolf: His Place in the Natural World, Souvenir Press, 1981, ISBN 0-285-62411-3.