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Triceratops

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Triceratops
Scheletro di un esemplare di T. prorsus, presso il The Natural History Museum of Los Angeles County
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseSauropsida
SuperordineDinosauria
Ordine† Ornithischia
Sottordine† Marginocephalia
Famiglia† Ceratopsidae
Sottofamiglia† Chasmosaurinae
Tribù† Triceratopsini
Genere† Triceratops
Marsh, 1889
Sinonimi
Specie

Triceratops, in italiano triceratope (pronuncia in AFI: /triʧe'ratope/[1]) o triceratopo (nome più diffuso) (/triʧe'ratopo/[2]), è un genere estinto di dinosauro ceratopside chasmosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 68-65,95 milioni di anni fa (ultima fase del Maastrichtiano), in quello che oggi è il Nord America. Triceratops fu uno degli ultimi generi di dinosauri a comparire prima della grande estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene, 65,95 milioni di anni fa.[3] Il nome Triceratops dal greco antico, significa letteralmente "faccia con tre corna", e deriva dal greco antico τρί/tri- che significa "tre", κέρας/kéras che significa "corno", e ὤψ/ōps che significa "faccia".

Triceratops è uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi grazie agli innumerevoli esemplari fossili ritrovati fin dal 1889, anno della sua scoperta, tra i quali alcuni scheletri eccezionalmente preservati.[4] Il paleontologo John Scannella ha dichiarato: "È difficile lasciare la Formazione Hell Creek senza incappare in un qualche esemplare fossile di Triceratops". Solo tra il 2000 e il 2010, sono stati ritrovati ben quarantasette crani completi e parziali;[5] tali resti fossili hanno permesso ai paleontologi di coprire quasi tutti gli stadi della vita di questi animali, da neonati ad esemplari adulti.[6] Come archetipo dei ceratopsidi, Triceratops è uno dei dinosauri più popolari presso il grande pubblico, ed è stato ritratto in film, francobolli postali e molti altri tipi di media.

Grazie al grande collare osseo, le tre distintive corna del capo, ed il grande corpo quadrupede, che lo fa assomigliare ad una versione preistorica del moderno rinoceronte, Triceratops è uno dei dinosauri più famosi e riconoscibili nonché il ceratopside più noto e famoso. Triceratops condivideva il suo habitat ed era contemporaneo dell'altrettanto famoso Tyrannosaurus, di cui probabilmente Triceratops era preda.[7]; per questo i due vengano spesso ritratti insieme in fantasiose ed epiche lotte spesso raffigurate nelle esposizioni museali e nell'immaginario popolare, sebbene nella realtà questa relazione preda-predatore doveva essere più equilibrata. La funzione dell'ornamentazione cranica e delle tre distintive corna facciali sul cranio hanno suscitato un lungo dibattito tra i paleontologi. Tradizionalmente, queste strutture sono state interpretate come armi difensive contro i predatori, tuttavia, interpretazioni più recenti trovano probabile che queste caratteristiche venissero utilizzate principalmente nell'identificazione delle specie, per il corteggiamento e per stabilire la dominanza sugli altri esemplari, proprio come i palchi e le corna dei moderni ungulati.[8]

Triceratops era tradizionalmente collocato all'interno del gruppo dei ceratopsidi dal "collare corto", ma moderni studi cladistici hanno dimostrano che questo animali era un membro della sottofamiglia Chasmosaurinae, i cui membri, solitamente presentano collari alti e stretti. Il genere contiene due specie considerate valide, ossia T. horridus e T. prorsus, delle diciassette specie nominate. Una ricerca del 2010 ha concluso che il contemporaneo Torosaurus, un ceratopside a lungo considerato un genere separato, rappresenta invece la forma adulta di Triceratops. Tuttavia, questa ipotesi è stata immediatamente contestata con l'esame di ulteriori prove fossili necessarie per risolvere il dibattito ancora in corso.[9]

Descrizione

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Dimensioni di T. horridus (in blu) e T. prorsus a confronto con un uomo

Si stima che la maggior parte degli esemplari di Triceratops raggiungessero una lunghezza compresa tra 7,9 e 9,0 metri (25,9-29,5 piedi), un'altezza tra 2,9 e 3,0 metri (9,5-9,8 piedi),[10][11] per un peso di circa 6,1–9 tonnellate (13 000–26 000 libbre).[12] La caratteristica più distintiva dell'animale era ovviamente il grande cranio, tra i più grandi di tutti gli animali terrestri. Si stima che il cranio più grande conosciuto (esemplare MWC 7584, precedentemente BYU 12183) avesse una lunghezza totale di 2,5 metri (8,2 piedi) da completo,[9] e potesse raggiungere quasi un terzo della lunghezza dell'intero animale.[6] Un esemplare di T. horridus, soprannominato Kelsey, misurava 7,3 metri (24 piedi) di lunghezza con un cranio di 1,98 metri (6,5 piedi), era alto circa 2,3 metri (7,5 piedi), per un peso, stimato dall'istituto Black Hills, di 6 tonnellate (5,9 tonnellate lunghe; 6,6 tonnellate corte).[13] Gregory S. Paul stimò che gli esemplari più grandi potessero raggiungere anche gli 8 metri (26 piedi) di lunghezza, con una massa di 9 tonnellate (8,9 tonnellate lunghe; 9,9 tonnellate corte).[14]

Cranio

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Cranio di T. horridus dallo Houston Museum of Natural Science

Come tutti i casmosaurini, Triceratops presentava un grande cranio rispetto alle sue dimensioni corporee. La parte anteriore della testa era dotata di un becco ricurvo e sdentato. Il nucleo del becco superiore era formato da un osso rostrale specializzato.[15] Dietro di esso, si trovavano le ossa premascellari circondate dalle grandi narici circolari. Nei casmosaurini, le due ossa premascellari si incontravano sulla linea mediana in una complessa placca ossea, il cui bordo posteriore era rinforzato dallo "spuntone nariale". Dalla base di questo spuntone, un processo triangolare sporgeva nella narice. Triceratops differisce dalla maggior parte dei suoi parenti in quanto questo processo risulta scavato sul lato esterno.[15] Dietro la premascella priva di denti, le ossa mascellari ospitavano dai 36 ai 40 alveoli, in cui erano impilati verticalmente da 3 a 5 denti per posizione. I denti erano molto ravvicinati, formando una "batteria dentaria" curva verso l'interno. Il cranio presentava un solo piccolo corno sul muso, sopra le narici. In Triceratops, il corno nasale è talvolta riconoscibile come un'ossificazione separata, l'epinasale.[15] Più in alto sul cranio l'animale presentava due lunghe corna lunghe circa 1 metro (3,3 piedi), ognuna sopra ogni occhio.[16][17] Le ossa giugali puntavano in basso ai lati posteriori del cranio ed erano ricoperte da epigiugali separati. In Triceratops quest'ultimi non erano particolarmente grandi e talvolta toccavano i quadratogiugali. Le ossa del tetto del cranio erano fuse. Grazie a una piegatura delle ossa frontali, era presente un "secondo" tetto del cranio.[15] In Triceratops alcuni esemplari mostrano una "fontanella", un'apertura nello strato superiore del tetto cranico.[15]

Nella parte posteriore del cranio, le ossa squamose esterne e le ossa parietali interne si erano trasformate in una struttura ossea relativamente corta, formando un vistoso collare osseo, ornato da ossa epiparietali negli esemplari giovani. Si trattava di bassi processi triangolari, che rappresentano ossificazioni cutanee separate, o osteodermi. Tipicamente, negli esemplari di Triceratops erano disposti lungo il margine del collare: due su ciascun osso parietale, con un processo centrale aggiuntivo sul bordo, e cinque su ciascun osso squamoso. La maggior parte dei ceratopsidi avevano grandi finestre parietali, o aperture, nei loro collari ossei, che li rendevano più leggeri. Tuttavia, Triceratops presentava un collare compatto e privo di aperture,[18] a meno che il genere Torosaurus rappresenti realmente un individuo maturo di Triceratops. Sotto il collare, nella parte posteriore del cranio, era presente un enorme condilo occipitale, che poteva raggiungere fino a 106 millimetri di diametro, che collegava la testa al collo.[15]

I rami mandibolari erano allungati e si incontravano sulla punta in un osso predentale, il nucleo del becco inferiore privo di denti. Nell'osso dentale, la batteria dei denti curvava verso l'esterno per incontrare la batteria della mascella. Nella parte posteriore della mandibola, l'osso articolare era eccezionalmente largo, corrispondente alla larghezza generale dell'articolazione della mascella.[15]

La specie T. horridus può essere distinta da T. prorsus nell'avere un muso meno profondo.[14]

Scheletro postcranico

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L'esemplare soprannominato "Lane", l'esemplare più completo conosciuto

I casmosaurini mostrano poche o nessuna variazione nel loro scheletro postcranico tra le specie.[15] Lo scheletro di Triceratops è marcatamente robusto e tarchiato. Entrambe le specie di Triceratops possedevano una corporatura robusta, con arti forti, con cinque dita nelle zampe anteriori (di cui due non toccavano terra), e quattro dita nelle zampe posteriori. Le dita erano corte con unghie a forma di zoccolo.[4] La colonna vertebrale era composta da dieci vertebre cervicali, dodici dorsali, dieci sacrali e circa quarantacinque caudali. Le vertebre cervicali anteriori erano fuse in un sincervicale. Tradizionalmente, si supponeva che questa struttura incorporasse le prime tre vertebre cervicali, il che implicava che l'atlante fosse molto grande e sfoggiasse una spina neurale. Le interpretazioni successive hanno ripreso una vecchia ipotesi di John Bell Hatcher, in cui si può osservare un vestigio dell'atlante, e successivamente il sincervicale, composto da quattro vertebre. Il conteggio vertebrale menzionato è adattato a questa visione. In Triceratops le spine neurali del collo sono di altezza costante, invece di inclinarsi gradualmente verso l'alto. Un'altra particolarità è che le costole cervicali incominciano solo ad allungarsi alla nona vertebra cervicale.[15]

Le vertebre dorsali, piuttosto corte e alte, nella sua regione centrale erano rinforzate da tendini ossificati che correvano lungo le cime degli archi neurali. L'osso sacro era lungo e gli individui adulti mostrano una fusione di tutte le vertebre sacrali. In Triceratops le prime quattro e le ultime due vertebre sacrali avevano processi trasversali, collegando la colonna vertebrale al bacino, che erano fusi alle loro estremità distali. La settima e l'ottava vertebra sacrale avevano processi più lunghi, facendo sì che il sacro avesse un profilo ovale in vista dorsale. Sulla parte superiore del sacro era presente una placca neurale formata da una fusione delle spine neurali dalla seconda alla quinta vertebra.[15]

Sebbene certamente quadrupedi, la postura dei dinosauri cornuti è stata a lungo oggetto di un dibattito. Inizialmente, si riteneva che le zampe anteriori dell'animale dovessero essere distese a un angolo considerevole dal torace per sopportare meglio il peso della testa.[8] Questa posizione può essere vista nei vecchi dipinti di Charles Knight e Rudolph Zallinger. Prove icnologiche sotto forma di tracce e impronte di dinosauri cornuti e recenti ricostruzioni degli scheletri (sia fisici sia digitali) sembrano mostrare che Triceratops e gli altri ceratopsidi mantenessero una posizione eretta durante la normale locomozione, con i gomiti flessi all'indietro e leggermente piegati verso l'esterno, in uno stato intermedio tra completamente eretto e completamente disteso, paragonabile ai moderni rinoceronti.[4][19][20][21]

Le mani e gli avambracci di Triceratops mantenevano una struttura abbastanza primitiva rispetto ad altri dinosauri quadrupedi come i tireofori e molti sauropodi. In questi due gruppi, gli arti anteriori delle specie quadrupedi erano di solito ruotati in modo tale che le mani fossero rivolte in avanti con i palmi all'indietro ("proni") mentre gli animali camminavano. Triceratops, così come gli altri ceratopsi e gli ornitopodi quadrupedi, camminava con le dita rivolte verso l'esterno, lontano dal corpo; questa primitiva locomozione venne conservata anche da alcune forme bipedi come i teropodi. In Triceratops, il peso del corpo era sostenuto solo dalle prime tre dita della mano, mentre le dita 4 e 5 erano vestigiali e mancavano di artigli o zoccoli.[4] La formula falangeale della mano era 2-3-4-3-1.[22]

Triceratops possedeva un grande bacino con un lungo ileo. L'ischio era curvo verso il basso. I piedi erano corti e dotati di quattro dita funzionali. La formula falangeale del piede è 2-3-4-5-0.[15]

Tegumento

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Impronta fossilizzata della pelle di triceratopo esposta presso il Museo di Scienze Naturali di Houston

Impronte di pelle, non ancora descritte attribuite a Triceratops, in particolare T. horridus, dimostrano una disposizione delle scaglie completamente diversa da quella di qualsiasi altro dinosauro. Sebbene fossero già note altre impressioni di pelle di altri ceratopsidi, nessuna di queste è simile alla pelle di Triceratops. Queste estese impronte di pelle sono associate a uno degli esemplari di Triceratops più completi mai ritrovati, un individuo scoperto nel Wyoming soprannominato "Lane", oggi ospitato insieme alle sue impronte di pelle presso il Museo di Scienze Naturali di Houston. Queste impronte rivelano una rete di grandi (circa 50-60 millimetri di larghezza) tubercoli esagonali che dividono tubercoli più grandi (circa 100 millimetri) dotati di sporgenze coniche centrali.[23]

Le impronte di pelle di Lane suggeriscono che le squame di Triceratops erano tipicamente più grandi e forse più scolpite di quelle della maggior parte degli altri dinosauri. Il loro aspetto è molto diverso da quello della pelle degli adrosauri e dei teropodi, e si avvicina inaspettatamente a quello dei sauropodi.[23]

Il cranio di Triceratops, inoltre, potrebbe essere stato molto più corazzato di quanto si pensasse inizialmente. Difatti un cranio di Triceratops sp., catalogato come CMNFV 56508, sembrerebbe mostrare che le corna e il collare di questi animali fossero ricoperti da uno strato di cheratina cornea.[23] Gli studiosi inoltre pensano che le corna fossero particolarmente ricoperte da guaine di cheratina che ne avrebbero aumentato il volume e, forse, modificandone la forma, come nei moderni animali con le corna.[23]

Classificazione

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Primo scheletro di T. horridus montato (olotipo di T. "obtusus"), soprannominato "Hatcher", Smithsonian Museum

Triceratops è il genere più noto dei Ceratopsidae, una famiglia di grandi dinosauri cornuti, principalmente nordamericani. La posizione esatta di Triceratops tra i ceratopsidi è stata discussa nel corso degli anni. La confusione derivava principalmente dalla combinazione di un collare corto e solido (simile a quello dei Centrosaurinae), con corna lunghe (più simili a quelle dei Chasmosaurinae).[24] Nella prima panoramica dei dinosauri cornuti, RS Lull ipotizzò l'esistenza di due lignaggi, uno di Monoclonius e Centrosaurus che portavano a Triceratops, l'altra a Ceratops e Torosaurus, il che renderebbe Triceratops una centrosaurino, secondo come viene inteso oggi il gruppo.[25] Le revisioni successive supportarono questa interpretazione, e Lawrence Lambe nel 1915 descrisse formalmente il primo gruppo dai collari corti e larghi come Centrosaurinae (incluso Triceratops), e il secondo gruppo dai collari alti e stretti come Chasmosaurinae.[26][27]

Nel 1949, Charles M. Sternberg fu il primo a mettere in discussione questa classificazione, proponendo invece che Triceratops fosse più strettamente correlato ad Arrhinoceratops e Chasmosaurus in base alle caratteristiche del cranio e delle corna, rendendo Triceratops un genere di Chasmosaurinae.[28] Tuttavia, questa classificazione venne largamente ignorata, e le successive analisi di John Ostrom,[29] e in seguito David Norman collocarono Triceratops all'interno di Centrosaurine.[30]

L'esemplare Yoshi's Trike, un esemplare giovane con nuclei ossei delle corna di 115 centimetri, in mostra al Museum of the Rockies, in Montana, USA

Successive scoperte ed analisi, tuttavia, hanno dimostrato la correttezza della visione di Sternberg sulla posizione di Triceratops, con Thomas Lehman che ha definito entrambe le sottofamiglie nel 1990 e che ha diagnosticato Triceratops come "ceratopsino" sulla base di diverse caratteristiche morfologiche. A parte il caratteristico collare accorciato, Triceratops non condivide tratti derivati con i centrosaurini.[31] Ulteriori ricerche di Peter Dodson, tra cui un'analisi cladistica del 1990, ed uno studio del 1993 utilizzando RFTRA (analisi theta-rho resistente-fit), una tecnica morfometrica che sistematicamente misura somiglianze nella forma del cranio, rafforza il posizionamento di Triceratops nei Chasmosaurinae.[32][33]

Il seguente cladogramma, segue gli studi di Longrich (2014), che nominò una nuova specie di Pentaceratops e includeva quasi tutte le specie di Chasmosaurini:[34]

Chasmosaurinae
 

Mercuriceratops

 
 
 

Judiceratops

 
 
 
 

Chasmosaurus

 
 

Mojoceratops

 
 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Pentaceratops aquilonius

 
 

Chasmosaurino di Williams Fork

 
 
 

Pentaceratops sternbergii

 
 

Utahceratops

 
 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 

Chasmosaurino della Formazione Almond

 
 
 
 
 

Bravoceratops

 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Arrhinoceratops

 
Triceratopsini
 

Titanoceratops

 
 
 

Torosaurus

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cranio DMNH 48617 proveniente dalla Formazione Laramie, Colorado. Considerato il più antico fossile di Triceratops conosciuto.

Per molti anni a seguito della sua scoperta, le più profonde origini evolutive del Triceratops e dei suoi parenti più stretti rimasero in gran parte oscure. Nel 1922, l'appena scoperto Protoceratops venne visto come un suo possibile antenato da Henry Fairfield Osborn[8], ma passarono molti decenni prima che venissero alla luce ulteriori scoperte. Negli ultimi anni sono state effettuate fruttuose scoperte di numerosi ceratopsidi primitivi, tra cui Zuniceratops, il primo ceratopsiano noto con corna sopraoculari, descritto alla fine degli anni '90, e Yinlong il primo ceratopsiano giurassico noto, nel 2005.

Queste nuove scoperte sono state fondamentali per illustrare le origini dei dinosauri cornuti in generale, suggerendo un'origine asiatica nel Giurassico e l'aspetto di vari ceratopsiani cornuti all'inizio del Cretaceo superiore in Nord America.[15]

Nella tassonomia filogenetica, il genere Triceratops è stato usato come punto di riferimento nella definizione di Dinosauria; i dinosauri sono stati designati come tutti i discendenti del più recente antenato comune di Triceratops e Neornithes (cioè gli uccelli moderni).[35] Inoltre, i dinosauri dal "bacino di uccello", Ornithischia, sono stati definiti come quei dinosauri più strettamente legati a Triceratops che agli uccelli moderni.[36]

Storia della scoperta

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Illustrazione del campione YPM 1871E, le corna furono attribuite erroneamente al genere Bison alticornis, oggi sappiamo che si tratta del primo frammento fossile di Triceratops

Il primo esemplare fossile di Triceratops di cui si ha notizia è costituito da un paio di corna frontali collegate all'osso frontale del cranio, ritrovate nei pressi di Denver, in Colorado, nella primavera del 1887.[37] L'esemplare venne inviato a Othniel Charles Marsh che, credendo che la formazione da cui proveniva fosse datata al Pliocene, dichiarò che si trattava di un genere eccezionalmente grande di bisonte, che chiamò Bison alticornis.[37][38] Un anno dopo, Marsh scoprì che nella formazione erano stati scoperti dei resti frammentari di dinosauri cornuti,[39] tuttavia credeva ancora che il suo Bison alticornis fosse un mammifero del Pliocene. Ci volle un terzo cranio più completo per fargli cambiare idea. L'esemplare, raccolto nel 1888 da John Bell Hatcher dalla Formazione Lance del Wyoming, fu inizialmente descritto come un'altra specie di Ceratops.[40] Il cowboy Edmund B. Wilson venne sorpreso dalla vista di un mostruoso teschio che spuntava dal lato di un burrone. Tentò di recuperarlo lanciando un lazo attorno a una delle corna, ma questo si spezzò, ed il cranio cadde sul fondo del burrone. Wilson portò il corno al suo capo, l'allevatore e avido collezionista di fossili Charles Arthur Guernsey, che per caso lo mostrò ad Hatcher. Marsh successivamente ordinò a Hatcher di localizzare e salvare il cranio.[8] Questo esemplare divenne l'olotipo YPM 1820, venendo inizialmente nominato come Ceratops horridus. Quando un'ulteriore preparazione dell'esemplare portò alla luce il terzo corno (il corno nasale), Marsh cambiò idea e diede all'esemplare il nome generico Triceratops, "faccia con tre corni", accettando il suo Bison alticornis come un'altra specie di Ceratops[41] (sarà poi descritto in seguito come un genere a parte con il nome di Triceratops[25]). La natura robusta del cranio dell'animale ha permesso una buona fossilizzazione, permettendo di riconoscere tra le varie specie gli individui da studiare. I resti di Triceratops sono stati in seguito ritrovati anche negli stati americani del Montana, del Dakota del Sud, del Colorado, del Wyoming e nelle province canadesi di Saskatchewan e Alberta.

Un esemplare proveniente da un'altra formazione fu descritto come Agathaumas sylvestris da Edward Drinker Cope, nel 1872. Originariamente identificato come un hadrosauro, questo esemplare costituito solo da alcune costole, delle vertebre e un'anca è considerato solo una specie affine al Triceratops.[42]

Specie

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L'olotipo YPM 1820 della specie tipo, T. horridus

Dopo la descrizione del genere Triceratops, tra il 1889 e il 1891 Hatcher, con grande sforzo, collezionò ben trentuno crani di questo animale. La prima specie era stata nominata Triceratops horridus da Marsh. Il suo nome specifico derivava dal latino horridus ossia "ruvido" o "rugoso", forse per indicare la trama ruvida di quelle ossa appartenenti all'esemplare tipo, in seguito identificate come un individuo adulto. I crani aggiuntivi variavano in misura minore o maggiore rispetto all'esemplare originale di Triceratops. Questa variazione non è sorprendente, dato che i crani di Triceratops provenivano da individui di età diverse e di entrambi i sessi, ed erano stati sottoposti a diverse quantità e direzioni di pressione durante la fossilizzazione.[8]

Tuttavia, nessuno di questi crani è stato riferito a T. horridus da Marsh, che invece nominò altre otto specie e alla fine anche un nuovo genere, Sterrholophus. Nel 1889, Marsh nominò due specie: T. flabellatus, che significa "dalla forma a ventaglio", basato sul cranio dell'esemplare YPM 1821. La specie T. galeus, che significa "a casco", eccezionalmente basato su un corno e parte del collare, USNM 2410, recuperato da George Homans Eldridge in Colorado nella Formazione Laramie. Nel dicembre 1889, Marsh pubblicò la prima illustrazione in assoluto di un teschio di Triceratops, quella di T. flabellatus. Nel gennaio 1890 furono aggiunte altre due specie: T. serratus che significa "seghettato", basato sul cranio YPM 1823, e T. prorsus che significa "rivolto in avanti", basato sull'esemplare YPM 1822, un corno nasale. Nel maggio 1890, fu aggiunto T. sulcatus, chiamato "quello con trogoli" a causa delle scanalature sulle corna, basato sul cranio frammentario USNM 4276. In questa occasione, Marsh riferì di uno stampo naturale del cervello, che considerava straordinariamente piccolo. Nel febbraio del 1891, Marsh pubblicò ulteriori immagini, concludendo per la prima volta che l'animale camminava a quattro zampe: inizialmente aveva ipotizzato che fosse una forma bipede, portata sull'orlo dell'estinzione dal suo cranio eccessivamente pesante. Un completo restauro scheletrico venne realizzato ad aprile, insieme a quello di Brontosaurus nella stessa pubblicazione, il primo dei dinosauri mesozoici mai disegnato. Lo stesso anno ribattezzò T. flabellatus nel genere separato Sterrholophus, che significa "rigido crestato". A settembre, venne nominato T. elatus, "quello rialzato", basato sull'esemplare YPM 1201, un enorme cranio con un corno basso rivolto verso l'alto, trovato il 23 ottobre 1890 da Hatcher. Marsh nominò le sue ultime specie di Triceratops nel 1898, quando parte della sua collezione fu trasferita da Yale alla Smithsonian Institution. La specie T. calicornis, che significa "calice cornuto", si basava sull'esemplare USNM 4928, un cranio con una strana depressione sul retro della base del corno. La specie T. obtusus, che significa "tozzo", si basava sull'esemplare USNM 4720, un corno.

Dopo la morte di Marsh, Hatcher ha tentato di rivedere il materiale ma si è ammalato scrivendone lo studio, senza mai riprendersi. Richard Swann Lull completò la sua monografia. Lull e successivi ricercatori rimasero in disaccordo sul numero di specie (elencate di seguito) e hanno escogitato diversi schemi filogenetici per il modo in cui erano collegate tra di loro.

Nel primo tentativo di comprendere le numerose specie, Lull trovò due gruppi, sebbene non disse come li avesse distinti: uno composto da T. horridus, T. prorsus e T. brevicornus; l'altro da T. elatus e T. calicornis. Due specie (T. serratus e T. flabellatus) si distinguevano da questi gruppi.[25] Nel 1933, con la sua revisione della storica monografia Hatcher-Marsh-Lull del 1907 di tutti i ceratopsiani conosciuti, mantenne i suoi due gruppi e due specie non affiliate, con un terzo lignaggio di T. obtusus e T. hatcheri che era caratterizzato da un piccolissimo corno nasale.[26] Il gruppo di T. horridus, T. prorsus, T. brevicornus era ora considerato il lignaggio più conservatore, con un aumento delle dimensioni del cranio e una diminuzione delle dimensioni del corno nasale, mentre il gruppo T. elatus e T. calicornis era definito da grandi corna e un piccolo corno nasale.[26][43] CM Sternberg fece una modifica, aggiungendo T. eurycephalus e suggerendo che collegava il secondo e il terzo lignaggio più vicini di quanto non fossero al lignaggio di T. horridus.[28] Questo modello di classificazione è stato seguito fino ai principali studi degli anni '80 e '90.

Ricostruzione scheletrica del 1896 di T. prorsus, di O.C. Marsh, basata sul cranio olotipo YPM 1822 e relativi elementi

Con il tempo, l'idea che le differenze tra i vari crani potessero rappresentare in realtà della variazioni individuali all'interno di una (o più) specie guadagnò rapidamente popolarità. Nel 1986, John Ostrom e Peter Wellnhofer pubblicarono un articolo in cui proponevano che esistesse una sola specie di Triceratops, la specie tipo T. horridus.[44] Parte della loro logica era che generalmente ci sono solo una o due specie di qualsiasi animale di grandi dimensioni in una regione. Ai loro risultati, Lehman aggiunse i vecchi lignaggi di Lull-Sternberg combinati a caratteristiche come la maturità ed il dimorfismo sessuale, suggerendo che il lignaggio T. horridus, T. prorsus, T. brevicornus fosse composto da femmine, mentre il lignaggio T. calicornis e T. elatus era composto da maschi, e il lignaggio di T. obtusus e T. hatcheri rappresentasse vecchi maschi affetti da patologie.[45] Il suo ragionamento era che i maschi avevano corna più lunghe e più erette, e teschi più grandi, mentre le femmine avevano crani più piccoli con corna più corte e rivolte in avanti.

Questi risultati furono contestati alcuni anni dopo da Catherine Forster, che rianalizzò il materiale di Triceratops in modo più completo e concluse che i resti ricadevano in due specie, T. horridus e T. prorsus, sebbene il caratteristico cranio di T. ("Nedoceratops") hatcheri differisse abbastanza da giustificare un genere separato.[46] Scoprì che T. horridus e diverse altre specie appartenevano insieme, mentre T. prorsus e T. brevicornus rimanevano sole, e poiché c'erano molti più esemplari nel primo gruppo, suggerì che questo significava che i due gruppi erano due specie separate. Era ancora possibile interpretare le differenze tra queste specie come dimorfismo sessuale, unificandole in una singola specie.[8][47]

Nel 2009, John Scannella e Denver Fowler sostennero la separazione di T. prorsus e T. horridus e hanno osservato che le due specie sono separate anche stratigraficamente all'interno della Formazione Hell Creek, indicando che non vissero insieme nello stesso tempo.[45]

Specie valide

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Il cranio (AMNH 5116) di Triceratops horridus, il campione era stato in precedenza erroneamente assegnato a Triceratops elatus
Scheletro di Triceratops prorsus, al Carnegie Natural History Museum
  • T. horridus (Marsh, 1889) (originariamente Ceratops) (specie tipo)
  • T. prorsus (Marsh, 1890)

Sinonimi e specie dubbie

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Le seguenti specie sono considerate nomina dubia ("nomi dubbi"), e si basano su resti troppo incompleti per essere identificati come appartenenti a una delle due specie preesistenti di Triceratops.

  • T. albertensis (C. M. Sternberg, 1949)
  • T. alticornis (Marsh, 1887 [in origine Bison])
  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)
  • T. calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
  • T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (contenzioso;Nedoceratops)
  • T. ingens (Lull, 1915)
  • T. maximus (Brown, 1933)
  • T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originariamente Polyonax mortuarius)
  • T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originariamente Agathaumas sylvestris)

Paleobiologia

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Scheletro di Triceratops raffigurato in una lotta con un Tyrannosaurus, al Los Angeles Natural History Museum

Nonostante il pensiero comune sia che Triceratops fosse un animale gregario che viveva in grandi branchi, non ve ne è quasi alcuna prova. Mentre altri generi di ceratopsidi sono noti per le loro abitudini gregarie grazie a numerosi ritrovamenti nei "Bone beds" (ambienti in cui sono morti insieme migliaia di individui della stessa specie per cause ignote), vi è un solo ritrovamento di "Bone beds" in cui sono state ritrovate ossa di Triceratops: un sito nel sud-est del Montana, che conserva i resti di tre esemplari giovani.[48] Un'altra scoperta, più recente, rivela che Triceratops avrebbe vissuto in piccoli gruppi familiari. Nel 2012, un tema di studiosi guidati dal paleontologo Peter Larson ha ritrovato i resti di tre triceratopi, in buone condizioni, di dimensioni varie, nel Wyoming, vicino a Newcastle. I fossili sono ancora in fase di scavo, ma si ritiene che questi esemplari rappresentassero un nucleo familiare isolato; tuttavia non è noto se il gruppo fosse costituito da una coppia e dalla loro prole, o da due femmine e un cucciolo, di cui si prendevano cura. I resti mostrano inoltre segni di predazione o di saprofagia da parte di un esemplare di Tyrannosaurus, in particolare sulle ossa degli arti anteriori dell'esemplare più grande, che presentano segni di morsi da parte dei denti di Tyrannosaurus.[49]

Per molti anni, i fossili di Triceratops erano rappresentati da individui solitari.[48] Tali resti sono incredibilmente comuni; per esempio, il paleontologo americano Bruce Erickson ha affermato di aver visto ben 200 esemplari di T. prorsus nella Formazione Hell Creek, in Montana.[50] Analogamente, Barnum Brown ha dichiarato di aver visto più di 500 teschi.[8] Oltre a tali reperti vanno tenuti in considerazione anche gli innumerevoli denti isolati, frammenti di corna, frammenti di collare osseo e altri frammenti di cranio che dimostrano quanto dovesse essere comune Triceratops nel Nord America occidentale durante il Maastrichtiano (tardo Cretaceo, 66 milioni di anni fa), tale da essere considerato tra gli erbivori dominanti del suo tempo, se non l'erbivoro più dominante.[51]

Nonostante la sua notorietà e il grande successo evolutivo, Triceratops fu uno degli ultimi generi di ceratopsidi a evolversi prima della grande estinzione di massa del limite K-T. Suoi contemporanei erano Torosaurus e il primitivo ceratopside Leptoceratops gracilis, i quali condividevano con lui lo stesso habitat, anche se i loro resti sono molto più rari e frammentari.[8]

Dentatura e dieta

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Primo piano dei denti e delle mascelle di Triceratops horridus

I Triceratops erano erbivori, e a causa della loro postura quadrupede il loro cibo doveva essere costituito, in prevalenza, da bassa vegetazione, anche se si pensa che fossero in grado di abbattere gli alberi o le piante più alte per cibarsi delle foglie, come i moderni elefanti africani.[52] Le mascelle erano dotate di un forte becco, molto simile a quello dei pappagalli, con cui si ritiene l'animale sfrondasse e tagliasse i rami.[29]

I denti di Triceratops erano disposti in gruppi chiamati batterie, da 36 a 40 denti, in entrambe le mascelle, a seconda delle dimensioni dell'animale. Ciò permetteva agli esemplari di Triceratops di disporre di ben 432-800 denti, di cui solo una frazione erano in uso durante la masticazione (oltre al fatto che ogni dente perso veniva immediatamente sostituito da uno nuovo). Questi denti erano adatti al taglio in orientamento verticale. Le grandi dimensioni e l'elevato numero dei denti suggeriscono che Triceratops si nutriva di grandi quantità di fibre vegetali, in particolare foglie di palme, cicadi e felci che crescevano nel suo territorio.[53][54][55]

Funzione del collare e delle corna

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Vista frontale del cranio, allo Houston Museum of Natural Science

Sono state avanzate numerose ipotesi inerenti alle funzioni svolte dalle corna e dal vistoso collare; le due teorie principali sono il loro utilizzo nel combattimento, o il loro impiego nel corteggiamento (oggi ritenuta l'ipotesi più probabile).

Inizialmente, Lull ipotizzò che il collare avesse la funzione di punto d'ancoraggio per i muscoli della mascella per aiutare l'animale nella masticazione, permettendo l'alloggio a muscoli più grandi e potenti.[56] Questo teoria è stata più volte riproposta da diversi autori nel corso degli anni, ma studi successivi non hanno trovato prove di grandi punti d'inserzione per i muscoli sulle ossa del collare.[57]

In un primo momento queste sofisticate strutture furono paragonate, rispettivamente, a un paio di lance e a una sorta di scudo, impiegati per difendersi dai predatori come Tyrannosaurus.[51][58] Molti resti fossili dimostrano che i Tyrannosaurus attaccavano e uccidevano i Triceratops; sono stati ritrovati molti segni di denti di tirannosauride sulle corna e sulle ossa squamosali di alcuni esemplari di Triceratops; In un esemplare di quest'ultimo, una delle due corna era stata spezzata da un morso, ma al momento della morte dell'animale il corno si trovava in uno stato di guarigione con una nuova ricrescita ossea.[59] Dal momento che le ferite dell'esemplare di Triceratops erano in fase di guarigione, è probabile che l'erbivoro sia sopravvissuto allo scontro con il carnivoro. Il paleontologo Peter Dodson afferma che se un Tyrannosaurus avesse attaccato un Triceratops adulto, quest'ultimo avrebbe avuto la meglio riuscendo a difendersi e anche a infliggere ferite, anche mortali, al suo aggressore grazie alle sue lunghe corna affilate.[60] Tuttavia alcune prove dimostrano che Tyrannosaurus si sia cibato più di una volta di Triceratops; ciò è confermato dai profondi segni di denti di tirannosauride nell'ileo e nell'osso sacro di un triceratopo.[7]

Esempi di un osso in guarigione in vari stadi in esemplari selezionati di Triceratops

Oltre a usare le corna per combattere i predatori, spesso Triceratops viene raffigurato in scontri intraspecifici (tra esemplari della stessa specie) incrociando le corna. Sebbene gli studi dimostrino che tale comportamento fosse attuabile, anche se in maniera diversa da quella degli attuali animali con le corna,[61] c'è disaccordo tra gli studiosi se questo comportamento avesse mai avuto luogo. Nonostante la presenza di scheggiature, buchi, lesioni e altri danni nei crani di Triceratops (e altri ceratopsidi) siano spesso attribuiti a danni dati dall'uso delle corna in combattimento, uno studio del 2006 non ha trovato prove di lesioni date dalla spinta di un corno che possano causare queste forme di danno (per esempio, in questo tipo di ferite non vi è prova di infezioni o di guarigione). Tali segni, infatti, sono stati attribuiti a riassorbimento osseo non-patologico o malattie ossee sconosciute.[62] Uno studio più recente ha confrontato i tassi di incidenza delle lesioni craniche e la reazione periostale in Triceratops e in Centrosaurus dimostrando che questi, in Triceratops, erano coerenti con un comportamento di lotta "testa a testa" utilizzando il collare come una struttura difensiva, mentre i tassi di patologia più bassi in Centrosaurus sembrano indicare che tali strutture in questo genere venissero usate primariamente come strutture visive anziché offensive o difensive, o una forma di combattimento più incentrata sul corpo che sulla testa.[63] La frequenza delle lesioni è risultata essere del 14% in Triceratops.[64] I ricercatori hanno anche concluso che il danno riscontrato sugli esemplari dello studio era spesso troppo localizzato per essere causato da una malattia ossea.[65] L'esame istologico rivela che il collare di Triceratops è composto da osso fibrolamellare[66] che contiene fibroblasti che svolgono un ruolo critico nella guarigione delle ferite e sono in grado di depositare rapidamente l'osso durante il rimodellamento osseo.[67][68]

Cranio di un esemplare giovane accanto a quello di un adulto - il cranio dell'esemplare giovane ha le dimensioni di un teschio umano

Il cranio di un esemplare di Triceratops è stato rinvenuto con un buco nell'osso giugale, apparentemente una ferita da puntura sostenuta mentre l'animale era in vita, come indicato dai segni di guarigione. Il foro ha un diametro simile a quello dell'estremità distale di un corno di Triceratops. Questa e altre apparenti ferite guarite nei crani dei ceratopsi sono state citate come prove di una competizione intraspecifica non fatale in questi dinosauri.[69][70]

Il grande collare dell'animale potrebbe aver, inoltre, un ruolo nel regolare la temperatura corporea.[71] Una teoria simile è stata proposta per quanto riguarda le placche di Stegosaurus,[72] sebbene questa funzione da sola non spiegherebbe la grande variazione di forme elaborate tra i diversi membri di Ceratopsidae, favorendo maggiormente la teoria che si tratti soprattutto di strutture di display sessuale.[15]

La teoria del loro utilizzo come display sessuale fu proposta per la prima volta da Davitashvili, nel 1961; da allora questa teoria ha acquisito sempre credibilità presso i paleontologi.[57][73] La prova di tale teoria sarebbe nella grande diversificazione di forme e ornamenti dei collari dei ceratopsidi, rendendo ogni specie molto distintiva. Inoltre, alcuni animali moderni che possiedono grandi corna ed elaborati ornamenti esibiscono un comportamento simile.[74] Uno studio del 2006 sul più piccolo cranio di Triceratops ritrovato, mostra che il collare e le corna erano già sviluppati in età molto precoce; quindi tali strutture erano molto importanti per la comunicazione e il riconoscimento tra esemplari della stessa specie.[75] Tuttavia, l'idea che queste strutture così esagerate venissero usate per consentire ai dinosauri di riconoscere la propria specie è stata messa in discussione, in quanto tale funzione non esiste nelle specie moderne.[76]

Crescita e ontogenesi

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Stadi di crescita del cranio

Nel 2006 venne pubblicato il primo ampio studio ontogenetico di Triceratops, sulla rivista Proceedings of the Royal Society. Lo studio, di John R. Horner e Mark Goodwin, dimostrò che gli individui di Triceratops potevano essere divisi in quattro gruppi ontogenetici generali: neonati, giovani, subadulti e adulti. Con un numero totale di 28 teschi studiati, il più giovane era lungo solo 38 centimetri (15 pollici). Secondo lo studio, 10 dei 28 teschi studiati potevano essere disposti in ordine in una serie di crescita con almeno un cranio che rappresentasse ogni classe d'età. Ognuna delle quattro fasi di crescita mostrava caratteristiche identificative. Sono state scoperte molteplici tendenze ontogenetiche, tra cui la riduzione dimensionale degli epossidici, lo sviluppo e il riorientamento delle corna frontali e l'incavatura delle corna.[77]

Torosaurus come stadio di crescita di Triceratops

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Lo stesso argomento in dettaglio: Torosaurus.
(A) Cranio olotipo di Triceratops prorsus, YPM 1822, e (B) Cranio di Torosaurus latus, ANSP 15192

Torosaurus è un genere di ceratopside identificato per la prima volta sulla base di una coppia di crani nel 1891, due anni dopo l'identificazione di Triceratops. Il genere Torosaurus ricorda molto Triceratops per età geologica, distribuzione, anatomia e dimensioni ed è stato riconosciuto come un suo parente stretto.[78] Le sue caratteristiche distintive sono un cranio allungato e la presenza di due fenestre, o buchi, nel collare. I paleontologi che studiano l'ontogenesi dei dinosauri (crescita e sviluppo degli individui nel corso della vita) nella Formazione Hell Creek, Montana, USA, hanno recentemente presentato prove del fatto che i due possano rappresentare un unico genere.

John Scannella, in un articolo presentato a Bristol, Inghilterra, alla conferenza della Society of Vertebrate Paleontology (25 settembre 2009) ha riclassificato tutti gli esemplari fossili di Torosaurus come individui adulti di Triceratops, che potrebbero rappresentare un singolo sesso. Jack Horner, mentore di Scannella al Bozeman Campus, Montana State University, ha osservato che i crani dei ceratopsidi sono costituiti da tessuto osseo metaplastico. Una caratteristica dell'osso metaplastico è che si allunga e si accorcia nel tempo, estendendosi e riassorbendosi per formare nuove forme. Un esempio di questa caratteristica è osservabile anche in quei crani già identificati come Triceratops, dove, dice Horner, "l'orientamento delle corna è all'indietro nei giovani, e in avanti negli adulti". Circa il 50% di tutti i crani di Triceratops subadulti ha due sottili aree nel collare che corrispondono al posizionamento dei "buchi" nei crani di Torosaurus, suggerendo che i buchi sviluppati per compensare il peso si sarebbero sviluppati solo con la crescita degli individui di Triceratops con il collare più lungo.[79] Un documento che descrive questi risultati in dettaglio venne pubblicato nel luglio 2010 da Scannella e Horner. Sostiene formalmente che Torosaurus ed il contemporaneo Nedoceratops siano sinonimi di Triceratops.[9]

Questa asserzione ha innescato un acceso dibattito tra i paleontologi. Andrew Farke nel 2006 aveva sottolineato che, a parte il collare, non si potevano trovare differenze sistematiche tra Torosaurus e Triceratops.[78] Ha comunque contestato la conclusione di Scannella sostenendo, nel 2011, che i cambiamenti morfologici proposti richiesti per "invecchiare" un Triceratops in un Torosaurus sarebbero senza precedenti tra i ceratopsidi. Tali cambiamenti includerebbero la crescita di ulteriori epoccipitali, l'inversione della struttura ossea da un adulto a un tipo immaturo e di nuovo ad un adulto, e la crescita di buchi nel collare in una fase di crescita successiva insolita per un ceratopside.[80] Uno studio di Nicholas Longrich e Daniel Field ha analizzato 35 esemplari di entrambi gli animali, concludendo che gli individui di Triceratops troppo vecchi per essere considerati forme immature in grado di subire un'ulteriore trasformazione del collare, così come gli individui di Torosaurus sono troppo giovani per essere considerati adulti pienamente maturi. La sinonimia di Triceratops e Torosaurus non può essere supportata, hanno affermato, senza forme intermedie più convincenti di quelle inizialmente dimostrate da Scannella e Horner. Inoltre, Longrich ha affermato che l'esemplare di Triceratops di Scannella con un buco nel collare potrebbe rappresentare un individuo malato o malformato piuttosto che uno stadio di transizione tra un Triceratops immaturo e una forma di Torosaurus adulta.[81][82]

Altri generi come fasi di crescita di Triceratops

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Lo stesso argomento in dettaglio: Nedoceratops.
Confronto tra i crani di Triceratops e Nedoceratops

L'opinione sulla validità di un genere separato per Nedoceratops è piuttosto varia. John Scannella e Jack Horner considerarono Nedoceratops una fase di crescita intermedia tra Triceratops e Torosaurus.[9][83] Andrew Farke, nella sua ridescrizione del 2011 del solo cranio conosciuto dell'animale, concluse che l'esemplare rappresentava un individuo anziano del suo taxon valido, Nedoceratops hatcheri.[80] Anche Nicholas Longrich e Daniel Fields concordarono che Nedoceratops non rappresentasse una transizione tra Torosaurus e Triceratops, suggerendo che i buchi sul collare fossero patologici.[82]

Come descritto sopra, John Scannella nel 2010 sosteneva che Nedoceratops dovesse essere considerato un sinonimo di Triceratops.[9] Andrew Farke (2011) affermò invece che rappresentava un genere distinto e valido.[80] Nick Longrich fu d'accordo con Scannella su Nedoceratops e fece un ulteriore suggerimento: Ojoceratops, descritto di recente, sarebbe probabilmente un sinonimo. Longrich sosteneva che i fossili di Ojoceratops fossero indistinguibili dagli esemplari di T. horridus, che erano stati precedentemente attribuiti alla specie T. serratus, ora considerata non valida.

Longrich osservò che un altro genere appena descritto, Tatankaceratops, mostrava uno strano mix di caratteristiche presenti sia negli esemplari adulti sia giovani di Triceratops. Piuttosto che rappresentare un genere distinto, Tatankaceratops potrebbe facilmente rappresentare un Triceratops nano o un individuo con un disturbo dello sviluppo che ha causato l'interruzione precoce della crescita.[84]

Paleoecologia

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Grafico a torta sulla paleo-popolazione dei dinosauri presenti nella Formazione Hell Creek.

Triceratops visse nel Cretaceo superiore del Nord America, e i suoi fossili sono stati ritrovati in varie formazioni geologiche, come la Formazione Evanston, Formazione Scollard, Formazione Laramie, Formazione Lance, Formazione Denver e Formazione Hell Creek.[85] Queste formazioni fossili risalgono all'evento di estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene, che è stato datato a 65 milioni di anni fa.[86] Molti animali e piante sono stati ritrovati in queste formazioni, principalmente dalle formazioni Lance e Hell Creek.[85] Triceratops fu uno degli ultimi generi di ceratopo ad apparire prima della fine del Mesozoico. Negli stessi luoghi sono stati ritrovati anche Torosaurus e Leptoceratops, sebbene i loro resti siano molto più rari.[8]

I teropodi di queste formazioni includono generi di tirannosauridi, ornitomimidi, troodontidi,[85] aviali,[87] caenagnatidi,[88] e dromeosauridi. Acheroraptor e Dakotaraptor sono dromeosauridi della formazione Hell Creek, insieme ad altri resti di dromaeosauri indeterminati, ed una miriade di denti isolati, precedentemente riferiti a Dromaeosaurus e Saurornitholestes, che in seguito sono stati attribuiti ad Acheroraptor.[89] Il predatore dominante dell'ecosistema era il tirannosauride Tyrannosaurus. Tra gli ornitomimidi sono presenti i generi Struthiomimus e Ornithomimus;[85] un ulteriore taxon non descritto soprannominato "Orcomimus" potrebbe rappresentare un nuovo ornitomimide dalla formazione.[90] I troodontidi sono rappresentati solo dai generi Pectinodon e Paronychodon nella formazione Hell Creek; con una possibile specie di Troodon dalla formazione Lance. Una specie di celurosauro è conosciuta da entrambe le formazioni, Richardoestesia. Solo tre oviraptorosauri provengono dalla formazione Hell Creek: Anzu, Leptorhynchos[88] e una specie di grandi dimensioni di caenagnatide, molto simile a Gigantoraptor, dal Sud Dakota, di cui però si conoscono solo impronte.[91] Gli aviali noti dalla formazione sono Avisaurus,[85] varie specie di Brodavis,[92] e diverse altre specie di esperornitiformi, nonché diverse specie di veri uccelli, tra cui Cimolopteryx.[87]

Triceratops e altri componenti più comuni della fauna della formazione Hell Creek

Anche gli ornitischi sono abbondanti nelle formazioni Scollard Lance, Laramie, Lance, Denver e Hell Creek. I principali gruppi di ornithischi sono anchilosauri, ornitopodi, ceratopsi e pachicefalosauri. Sono noti tre taxa di anchilosauri, Ankylosaurus, Denversaurus e forse una specie di Edmontonia o un genere non descritto. Numerosi generi di ceratopsi sono noti dalla formazione oltre a Triceratops, tra cui il leptoceratopside Leptoceratops e i casmosaurini Torosaurus,[85] Nedoceratops e Tatankaceratops.[93] Gli ornitopodi sono tra i componenti più comuni nella formazione Hell Creek, e sono noti da diverse specie, tra cui l'ornitopode basale Thescelosaurus e l''adrosauride Edmontosaurus,[85][94] ed una possibile specie di Parasaurolophus. Diversi pachicefalosauri sono stati ritrovati nella formazione Hell Creek e in formazioni simili. Tra questi ci sono i pachicefalosauridi più derivati Stygimoloch,[85] Dracorex,[95] Pachycephalosaurus (i primi due potrebbero in realtà essere forme giovani di Pachycephalosaurus)[85], Sphaerotholus, ed un esemplare non descritto dal Nord Dakota.

Sono noti anche diversi mammiferi nella formazione di Hell Creek. I gruppi rappresentati includono multitubercolati, Metatheria ed Eutheria. I multituberculati includono Paracimexomys[96], i cimolomidi Paressonodon[97], Meniscoessus, Essonodon, Cimolomys, Cimolodon e Cimexomys; e i neoplagiaulacidi Mesodma e Neoplagiaulax. Gli alfadontidi comprendono Alphadon, Protalphodon e Turgidodon, i pediomidi Pediomys[96], Protolambda e Leptalestes[98], lo stagodontide Didelphodon[96], il deltateridiide Nanocuris, l''erpetotheriide Nortedelphys[97], e il glasbiide Glasbius. Sono noti anche alcuni eutheri, rappresentati da Alostera[96], Protungulatum[98], i cimolestidi Cimolestes e Batodon, i gipsonictopside Gypsonictops e il possibile nittiteriide Paranyctoides.[96]

Fauna della Formazione Hell Creek, circa 66 milioni di anni fa (Triceratops in seppia).

Nella cultura di massa

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Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Triceratops.
Illustrazione di Triceratops del 1901, di Charles R. Knight

L'aspetto distintivo del Triceratops, oltre all'eccezionale numero di ritrovamenti fossili, lo ha reso uno dei dinosauri più famosi al mondo. Triceratops è, inoltre, il fossile ufficiale dello stato del Dakota del Sud,[99] ed il dinosauro ufficiale dello stato del Wyoming.[100] Nel 1942, Charles R. Knight dipinse un murale che incorporava uno scontro tra un Tyrannosaurus ed un Triceratops nel Field Museum of Natural History della National Geographic Society, stabilendoli nell'immaginario popolare come nemici naturali.[101] Il paleontologo Bob Bakker, sull'immaginaria rivalità tra Tyrannosaurus e Triceratops, affermò "Nessun matchup tra predatore e preda è mai stato più drammatico. È in qualche modo giusto che questi due antagonisti massicci abbiano vissuto la loro belligeranza co-evolutiva attraverso gli ultimi giorni, nell'ultima epoca della Age of Dinosaurs".[101]

Per via della sua notorietà il Triceratops è stato ritratto in vari media, tra cui film, cartoni, libri, fumetti e altre opere. È anche spesso considerato il secondo dinosauro più famoso al mondo, dopo il Tyrannosaurus. Nella saga cinematografica di Jurassic Park, il Triceratops ha una presenza maggiore nel primo film, dove un esemplare femmina, accasciatasi a terra perché malata dopo aver mangiato delle piante tossiche, viene trovata dai protagonisti durante il loro giro turistico su Isla Nublar. In seguito esso comparirà come presenza costante in tutti gli altri film della saga e nei giochi ad essa collegata, sebbene solo come cameo o come creatura di sfondo.

Altro personaggio iconico è quello di Tricky (Cera in originale), uno dei personaggi principali della saga Alla ricerca della Valle Incantata, una cucciola di Triceratops; all'interno della saga i Triceratops vengono chiamati "Tricorni".

I Triceratops nel film Il mondo perduto

Sasaki, personaggio del manga e anime One Piece, ha la capacità di trasformarsi in un Triceratops grazie ai poteri del suo frutto del diavolo.

Nel fumetto della DC Comics Jurassic League, ambientato in un universo parallelo preistorico dove appaiono molti celebri personaggi dell'Universo DC reinterpretati come dinosauri e altri animali preistorici antropomorfi, Wonder Woman - con il nome di Wonderdon - è rappresentata come un Triceratops antropomorfo. Allo stesso modo, sia sua madre Ippolita che tutto il popolo delle Amazzoni dell'isola di Temyscira (in questa versione rinominata "Trimyscira") hanno le sembianze dello stesso dinosauro.

Note

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  1. ^ Lemma triceratope nel DOP, 2016.
  2. ^ Triceratops, in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
  3. ^ Scannella, J.B., & Fowler, D.W., A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006–2010), in Geological Society of America Special Papers, vol. 503, 2014, pp. 313-332, DOI:10.1130/2014.2503(12).
  4. ^ a b c d Shin-Ichi Fujiwara, A reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, n. 4, 12 dicembre 2009, pp. 1136-1147, DOI:10.1671/039.029.0406, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP).
  5. ^ Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010, su newscientist.com, New Scientist, DOI:10.1080/02724634.2010.483632. URL consultato il 3 agosto 2010.
  6. ^ a b D. Lambert, The Ultimate Dinosaur Book, Dorling Kindersley, New York, 1993, pp. 152-167, ISBN 978-1-56458-304-8.
  7. ^ a b G.M. Erickson e K.H. Olson, Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16, n. 1, 1996, pp. 175-178, DOI:10.1080/02724634.1996.10011297.
  8. ^ a b c d e f g h i P. Dodson, The Horned Dinosaurs, Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 1996, ISBN 978-0-691-02882-8.
  9. ^ a b c d e J. Scannella e J. R. Horner, Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 30, n. 4, 2010, pp. 1157-1168, DOI:10.1080/02724634.2010.483632.
  10. ^ T Dinosaurs Page 2, su dinodictionary.com. URL consultato il 3 agosto 2010 (archiviato dall'url originale l'11 maggio 2020).
  11. ^ Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory, su internt.nhm.ac.uk. URL consultato il 3 agosto 2010 (archiviato dall'url originale il 17 febbraio 2009).
  12. ^ R.M. Alexander, Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 83, 1985, pp. 1-25, DOI:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x.
  13. ^ A Triceratops Named 'Kelsey', su bhigr.com. URL consultato il 22 dicembre 2017 (archiviato dall'url originale il 23 dicembre 2017).
  14. ^ a b Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press, 2010, pp. 265-267, ISBN 978-0-691-13720-9. URL consultato il 2 novembre 2019 (archiviato dall'url originale il 13 luglio 2015).
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  16. ^ Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull, The Daily Courier, 18 novembre 2003. URL consultato il 26 dicembre 2013.
  17. ^ (EN) John B. Scannella, Denver W. Fowler, Mark B. Goodwin e John R. Horner, Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 111, n. 28, 15 luglio 2014, pp. 10245-10250, Bibcode:2014PNAS..11110245S, DOI:10.1073/pnas.1313334111, ISSN 0027-8424 (WC · ACNP), PMC 4104892, PMID 24982159.
  18. ^ Making A Triceratops. Science Supplies Missing Part! Of Skeleton, Boston Evening Transcript, 24 ottobre 1901. URL consultato il 26 dicembre 2013.
  19. ^ P. Christiansen e G.S. Paul, Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs (PDF), in Gaia, vol. 16, 2001, pp. 13-29.
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  21. ^ E. Rega, R. Holmes e A. Tirabasso, Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843), in Michael J. Ryan (a cura di), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2010, pp. 340-354, ISBN 978-0-253-35358-0.
  22. ^ Anthony J. Martin, Introduction to the study of dinosaurs, 2nd, Malden, MA, Blackwell Pub, 2006, ISBN 978-1-4051-3413-2, OCLC 61130756.
  23. ^ a b c d http://markwitton-com.blogspot.com/2015/12/dinosaur-scales-some-thoughts-for.html
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