Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
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Succiamele delle steppe
Campanula alpestris
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Orobanchaceae
Tribù	Trionychon
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Orobanchaceae
Genere	Orobanche
Specie	O. arenaria
Nomenclatura binomiale
Orobanche arenaria Borkh., 1794

Il succiamele delle steppe (nome scientifico Orobanche arenaria Borkh., 1794) è una pianta parassita, appartenente alla famiglia delle Orobanchaceae.^[1]

Il nome generico (Orobanche) deriva da due termini greci òrobos (= legume) e anchéin (= strozzare) e indicano il carattere parassitario di buona parte delle piante del genere di questa specie soprattutto a danno delle Leguminose (nell'antica Grecia questo nome era usato per una pianta parassita della "veccia" - Vicia sativa).^[2][3] L'epiteto specifico (arenaria = abitante delle zone arenose e sabbiose^[4]) fa riferimento al suo habitat più tipico.

Il binomio scientifico della specie è stato definito dal forestale e naturalista tedesco Moritz Balthasar Borkhausen (1760-1806) nella pubblicazione "Roem. Neues Mag. i. (1794) 6; et ex Gaertn. Mey. & Scherb. Fl. Wett. ii. 405." del 1794.^[5]

Queste piante sono alte da 15 a 50 cm. La forma biologica è terofita parassita (T par), sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. In questa specie sono presenti anche piante con forme biologiche perenni tipo geofite parassite (G par), sono piante provviste di gemme sotterranee e radici che mostrano organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Non contengono clorofilla per cui nel secco si colorano di bruno.^[2][6][7][8]

Le radici sono fascicolate e si diramano da un bulbo o rizoma centrale. Nella parte finale sono provviste di austori succhianti che parassitano l'apparato radicale delle piante ospiti.

La parte aerea del fusto è eretta, semplice (non ramosa) e pubescente; la forma è cilindrica con superficie scanalata e ingrossato alla base. Il colore è più o meno violetto. Gli scapi terminali sono sempre fioriferi (mai sterili).

Le foglie sono ridotte a delle squame spiralate ed hanno delle forme lanceolato-acuminate. Dimensione delle foglie: larghezza 6 – 7 mm; lunghezza 16 – 18 mm.

Le infiorescenze sono a forma di spiga o racemo con fiori distanziati. Le brattee dell'infiorescenza sono del tipo lineare-subulato lunghe fino a 18 mm. Dimensione dell'infiorescenza: larghezza 4 - 4,5 cm; lunghezza 10 – 20 cm.

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (del tipo bilabiato), tetrameri, ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (la corolla è a 5 parti, mentre il calice anch'esso a 5 parti spesso è ridotto). In questa specie i fiori alla base sono avvolti da 5 elementi distinti: in posizione centrale (all'esterno) è presente una brattea; su entrambi i lati è presente una lacinia calicina profondamente bifida e una bratteola lineare. Lunghezza totale del fiore: 22 – 35 mm.

• Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:^[6]

X, K (4/5), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula

• Calice: il calice è gamosepalo a 5 parti, ossia una brattea centrale, quattro sepali saldati 2 a 2 tipo lacinie ben separate o collegate alla base con apice molto acuminato (apparentemente sono visibili due lacinie - una per lato), più una bratteola per lato. Sulla superficie del calice sono presenti tre venature. Dimensione del calice: 13 – 17 mm.
• Corolla: la corolla, di tipo personato, è simpetala e consiste in un tubo cilindrico terminante in un lembo bilabiato; dei due labbri quello superiore è intero, mentre quello inferiore è trilobato con lobi a forma ovata. La superficie della corolla è pubescente per peli ghiandolosi, ed è colorata di blu-violaceo o anche viola chiaro o lilla. Dimensione della corolla: 22 – 28 mm.
• Androceo: l'androceo possiede quattro stami didinami (due grandi e due piccoli). I filamenti sono quasi glabri e sono inseriti a circa 1/3 dalla base della corolla. Le antere, pubescenti a forma oblunga, sono disposte trasversalmente e sono provviste di due logge più o meno uguali. Le sacche polliniche hanno l'estremità inferiore a forma di freccia.^[7]
• Gineceo: l'ovario è supero formato da due (o tre) carpelli ed è uniloculare; le placente sono due o quattro di tipo parietale, a volte unite al centro e portanti un numero molto elevato di ovuli. Lo stilo è del tipo filiforme; lo stigma è capitato o del tipo a 2 - 4 lobi ed è colorato di biancastro un po' azzurrato.
• Fioritura: da maggio a luglio.

Il frutto è una capsula loculicida a forma più o meno ovoidale. I semi, molti e minuti dalle dimensioni quasi microscopiche, contengono un embrione rudimentale indifferenziato e composto da poche cellule; sono colorati di nero. Dimensione della capsula: 7 – 12 mm.

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Queste piante non contengono clorofilla per cui possiedono organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Le loro radici infatti sono provviste di uno o più austori connessi alle radici ospiti per ricavare sostanze nutritive.^[6][9][10] Inoltre il parassitismo di Orobanche arenaria è tale per cui anche i semi per germogliare hanno bisogno della presenza delle radici della pianta ospite; altrimenti le giovani piantine sono destinate ad una precoce degenerazione.

Normalmente le specie di questa voce sono parassite del genere Artemisia (famiglia "Asteraceae").^[8]

• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Ovest-Asiatico / Sud-Mediterraneo (Sub-Pontico).
• Distribuzione: in Italia è una specie rara e si trova prevalentemente al Nord (Nordovest fino al Trentino, Veneto, in Toscana e in Campania[1]). Nelle Alpi ha una distribuzione discontinua sia in Italia che all'estero (Francia: dipartimenti di Alpes-Maritimes, Drôme, Isère e Savoia; Svizzera: cantoni Vallese e Grigioni; Austria: Länder del Tirolo Settentrionale, Salisburgo e Austria Inferiore). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nei Pirenei e nei Carpazi.^[12] Nel resto dell'Europa si trova dalla penisola Iberica al Mar Nero. È presente anche nella Transcaucasia, nell'Anatolia e nel Magreb occidentale.^[13]
• Habitat: l'habitat più comune sono le aree nelle quali vegetano le specie del genere Artemisia; ma anche i muri e i ripari sotto le rocce, le praterie rase, i prati e i pascoli aridi dal piano collinare a quello montano. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.^[12]
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 900 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

Dal punto di vista fitosociologico Orobanche arenaria appartiene alla seguente comunità vegetale:^[12]

Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche

Classe: Festuco-Brometea

Ordine: Festucetalia valesiacae

La famiglia di appartenenza della specie (Orobanchaceae) comprende soprattutto piante erbacee perenni e annuali semiparassite (ossia contengono ancora clorofilla a parte qualche genere completamente parassita) con uno o più austori connessi alle radici ospiti. È una famiglia abbastanza numerosa con circa 60 - 90 generi e oltre 1700 - 2000 specie (il numero dei generi e delle specie dipende dai vari metodi di classificazione^[14][15]) distribuiti in tutti i continenti.

La classificazione del genere Orobanche è problematica in quanto le varie specie differiscono una dall'altra per piccoli caratteri soprattutto nella forma del calice-corolla e per i vari colori delle parti floreali che presto tendono al bruno appena la pianta "entra" nel secco. Molte specie hanno una grande specificità dell'apparato radicale per cui una possibile distinzione è possibile tramite l'individuazione della pianta parassitata (vedi il paragrafo "Biologia").^[8]

Secondo una recente ricerca di tipo filogenetico^[9] la famiglia Orobanchaceae è composta da 6 cladi principali nidificati uno all'interno dell'altro. Il genere Orobanche si trova nel terzo clade (relativo alla tribù Orobancheae) insieme ai generi Boschniakia C. A. Mey. ex Bong. 1833, Cistanche Hoffmans. & Link 1809, Conopholis Wallr.1825, Epifagus Nutt. 1818, Eremitilla Yatsk. & J. L. Contr., 2009, Kopsiopsis (Beck) Beck 1930, Mannagettaea Harry Sm. 1933. Orobanche è monofiletico e rappresenta il core del clade ed è “gruppo fratello” del genere Mannagettaea e quindi di tutto il resto del gruppo.^[16]

All'interno del genere Orobanche la specie Orobanche arenaria appartiene alla sezione Trionychon Wallr.L.^[17] caratterizzata dal calice diviso in 5 parti: in posizione centrale è presente una brattea, mentre su entrambi i lati sono presenti una bratteola lineare e una lacinia calicina profondamente bifida. L'altra sezione presente in Italia (Orobanche ) è caratterizzata soprattutto dalla forma del calice a tre parti ossia quattro sepali saldati 2 a 2 tipo lacinie ben separate o collegate alla base, più una brattea.^[8] Nella sezione Trionychon, O. arenaria, secondo una ricerca del 2003^[18], è “gruppo fratello” (è vicina geneticamente) del gruppo di specie Orobanche nana (Reut.) Beck, Orobanche ramosa L., Orobanche mutelii F. W. Schultz e altre specie non presenti in Italia.

Il numero cromosomico di O. arenaria è: 2n = 24.^[19]

La tabella seguente mette a confronto alcuni dati delle varie specie italiane della sezione Trionychon Wallr..^[8][17]

Specie	Caratteri principali	Taxa parassitate	Forma del fiore
Orobanche aegyptiaca Pers.	Il fusto è ramoso la corolla è grande (20 – 35 mm) le antere sono villose i filamenti sono pelosi alla base	Solanum e Gossypium
Orobanche arenaria Borkh.	Il fusto è semplice la corolla è grande (20 – 35 mm) le antere sono villose i filamenti sono glabri	Artemisia
Orobanche lavandulacea Rchb.	Il dente apicale del calice ha una forma triangolare la corolla è piccola (12 – 18 mm) e all'apice colorata di azzurro le antere sono villose	Aspalathus linearis e Acanthus
Orobanche mutelii F. W. Schultz	Il fusto è ramoso i denti del calice sono triangolari con un prolungamento filiforme la corolla è lunga 16 – 20 mm le antere sono glabre	Cannabis, Solanum, Nicotiana e Zea
Orobanche nana (Reut.) Beck	Il fusto è semplice i denti del calice sono triangolari con un prolungamento filiforme la corolla è lunga 10 – 15 mm le antere sono glabre	Cannabis, Solanum, Nicotiana e Zea
Orobanche purpurea Jacq.	Il fusto è semplice la corolla è lunga 18 – 24 mm le antere sono glabre	Achillea e Artemisia
Orobanche ramosa L.	Il fusto è ramoso i denti del calice sono triangolari e regolari la corolla è lunga 9 – 14 mm le antere sono glabre	Cannabis, Solanum, Nicotiana e Zea
Orobanche schultzii Mutel	la corolla è lunga 12 – 18 mm il dente apicale del calice è lineare le antere sono villose	Vicia faba, Ferula, Rubia Inula viscosa e Artemisia

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:^[1][13]

• Kopsia arenaria (Borkh.) Dumort.
• Phelipanche arenaria (Borkh.) Pomel
• Phelipanche atlantica Pomel
• Phelypaea arenaria (Borkh.) Walp.
• Phelypaea comosa G.Don
• Phelypaea obtusiloba Reut. ex Boiss.
• Phelypaea robusta Walp.
• Orobanche laevis L.
• Kopsia borkhausenii Caruel
• Phelipanche tzvelevii Teryokhin

L'orobanche delle steppe in altre lingue è chiamato nei seguenti modi:

• (DE) Sand-Sommerwurz o Sand-Würger
• (FR) Orobanche des les sables

• D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina. Volume 2, Bologna, Zanichelli, 2004, p. 284.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, p. 138, ISBN 88-7621-458-5.
• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 6 maggio 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume secondo, Bologna, Edagricole, 1982, p. 610, ISBN 88-506-2449-2.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica, vol. 2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Jonathan R. Bennett e Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A (PDF), in American Journal of Botany, vol. 93, n. 7, 2006, pp. 1039-1051. URL consultato il 6 maggio 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe e Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae, in American Journal of Botany, vol. 100, n. 5, maggio 2013, pp. 971-983 (archiviato dall'url originale il 3 luglio 2015).
• B. Roman, C. Alfaro, A.M. Torres, M.T. Moreno, Z. Satovic, A. Pujadas e D. Rubiales, Genetic relationships among Orobanche species as revealed by RAPD analysis (PDF), in Annals of Botany, vol. 91, maggio 2003, pp. 637-642.

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Orobanche arenaria
• Wikispecies contiene informazioni su Orobanche arenaria

• Descrizione e distribuzione, su luirig.altervista.org.
• Galleria fotografica (con testo in spagnolo), su floresdealmeria.com. URL consultato il 19 settembre 2009 (archiviato dall'url originale il 31 dicembre 2009).
• Descrizione (in francese) ^{[collegamento interrotto]}, su tela-botanica.org.
• Orobanche arenaria IPNI Database
• Orobanche arenaria EURO MED - PlantBase Checklist Database
• Orobanche arenaria The Plant List - Checklist Database

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