Epipactis
Epipactis helleborine (Elleborina comune)
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
Ordine	Asparagales
Famiglia	Orchidaceae
Sottofamiglia	Epidendroideae
Tribù	Neottieae
Genere	Epipactis Zinn, 1757
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Liliidae
Ordine	Orchidales
Famiglia	Orchidaceae
Sottofamiglia	Epidendroideae
Tribù	Neottieae
Genere	Epipactis
Specie
vedi testo

Epipactis Zinn, 1757 è un genere di piante angiosperme monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidacee^[1], dall'aspetto di piccole erbacee perenni dai delicati fiori.

Il termine Epipactis si trova per la prima volta negli scritti di Dioscoride Pedanio (Anazarbe in Cilicia, 40 circa - 90 circa) che fu un medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone. L'origine di questo termine è sicuramente greca, ma l'etimologia esatta ci rimane oscura (qualche testo lo traduce con “crescere sopra”)^[2].

Il nome comune del genere (“Elleborine”) deriva dal fatto che inizialmente Linneo aveva adottato per questo genere il nome di Helleborus, in seguito abbandonato.

L'attuale denominazione del genere ("Epipactis”) è stata invece scientificamente definita dal botanico e anatomista germanico Johann Gottfried Zinn (6 dicembre 1727 – 6 aprile 1759), membro tra l'altro dell'Accademia delle Scienze di Berlino, in una pubblicazione specifica sul genere Epipactis nel 1757.

Sono piante erbacee perenni, alte normalmente da pochi centimetri fino a circa 100 cm. Possono essere sia glabre che pubescenti. Nell'ambito della famiglia delle Orchidacee questo genere è considerato terricolo. La forma biologica comune a tutte le specie europee è geofita rizomatosa (G rizh), ossia sono delle piante con un particolare fusto sotterraneo, detto rizoma, che ogni anno si rigenera con nuove radici e fusti avventizi. Queste piante, contrariamente ad altri generi delle orchidee, non sono “epifite”, ossia non vivono a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni (hanno cioè un proprio rizoma); ma partecipano ad un particolare tipo di associazione simbiotica chiamata micorriza (per questo alcune specie hanno delle foglie molto ridotte o non colorate di verde) in quanto non hanno bisogno della clorofilla.

• 
  Il portamento
  (Epipactis atrorubens)
• 
  Le foglie
  (Epipactis muelleri)
• 
  L'infiorescenza
  (Epipactis helleborine)
• 
  Il fiore
  (Epipactis gigantea)

Le radici generalmente sono secondarie da rizoma e a volte sono piuttosto carnose.

• Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma che può anche essere stolonifero.
• Parte epigea: la parte aerea è fogliosa, eretta e semplice (poco o per nulla ramosa) e di sezione cilindrica.

Le foglie sono intere a forma ovato-lanceolata oppure ellittico-lanceolata. Sono sessili e amplessicauli e normalmente sono carenate centralmente. La disposizione delle foglie è distica. La superficie delle foglie si presenta con diverse nervature parallele. Le specie con foglie a scarsità di clorofilla sono sfumate di blu o violaceo.

L'infiorescenza è un racemo terminale e lineare con fiori perlopiù penduli e pedicellati; la disposizione è leggermente unilaterale. Alla base del pedicello di ogni fiore possono essere presenti delle brattee erbacee a forma lanceolata. I fiori sono resupinati, ruotati cioè sottosopra tramite torsione del pedicello.

I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami perlopiù atrofizzati, 1 verticillo dello stilo)^[3]. Il colore dei fiori può essere biancastro, verde, rossastro o purpureo oppure bruno.

• Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

P 3+3, [A 1, G (3)] (infero)^[4]

• Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali ciascuno (3 interni e 3 esterni) di forma più o meno lanceolata, liberi e generalmente patenti; il primo verticillo (esterno) ha 3 tepali uguali di tipo sepaloide (simili ai sepali del calice del perianzio) con apice acuto; nel secondo verticillo (interno) il tepalo centrale (chiamato “labello”) è notevolmente più sviluppato degli altri due laterali che possono presentarsi più o meno simili a quelli esterni oppure di dimensioni minori e colori diversi.
• Labello: il labello è diviso in due sezioni: la porzione posteriore del labello (basale, chiamata ipochilo) è concava e stretta (o anche saccata), mentre quella anteriore (apicale, chiamata epichilo) è generalmente allargata con varie increspature di forma orbiculare, acuminata, apiculata, triangolare o oblanceolata. Nel mezzo tra l'ipochilo e l'epichilo è presente una strozzatura che normalmente rende libero di oscillare l'epichilo. Il labello non è speronato come in altri generi della stessa famiglia, mentre invece può possedere due “calli” rugosi nei pressi della base. La parte nettarifera si trova nel ipochilo.

• Ginostemio: lo stame con la rispettiva antera biloculare è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato ginostemio^[5]. L'ovario è infero ed è peduncolato. La forma può essere piriforme-globosa come fusiforme ed è formato da tre carpelli fusi insieme. Il polline è più o meno incoerente ed è conglutinato in due masse cerose polliniche bilobe (una per ogni loculo dell'antera); queste masse sono prive di “caudicole” (filamento di aggancio all'antera).

Il frutto è una capsula a forma ellittica con più coste contenente moltissimi, minuti semi. Anche le capsule, come i fiori, sono pendule. I semi molto leggeri vengono dispersi dal vento e sono privi di albume.

Le piante di questo genere si riproducono prevalentemente tramite impollinazione: la maggior parte sono piante nettarifere, quindi è possibile una impollinazione entomofila (vespe, api e ditteri).

La distribuzione geografica di queste piante è “paleoartica”, un'area che va dall'Himalaya all'Africa settentrionale e dall'Asia fino all'Europa estendendosi fino alla parte più settentrionale dell'America boreale. Nei nostri territori le poche specie di questo genere frequentano i luoghi boschivi ed erbosi in genere umidi della fascia montuosa che va dalle regioni dell'ulivo fino a quelle del faggio.

Delle specie spontanee della flora italiana 10 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla diffusione delle specie alpine^[6].

Legenda e note alla tabella.
Per il “substrato” con “Ca-Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).

Comunità vegetali:

11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri

14 = comunità forestali

Ambienti:

C3 = ghiaioni, morene e pietraie

B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali

E1 = paludi e torbiere basse

F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino

F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili

F7 = margini erbacei dei boschi

G4 = arbusteti e margini dei boschi

I1 = boschi di conifere

I2 = boschi di latifoglie

I3 = querceti submediterranei

Il genere Epipactis appartiene alla tribù delle Neottieae e comprende oltre 60 specie diffuse in Europa, in Asia e in America^[1], delle quali meno di una decina sono spontanee della flora italiana^[2].

• 
  Epipactis atrorubens
• 
  Epipactis gigantea
• 
  Epipactis helleborine
• 
  Epipactis leptochila
• 
  Epipactis microphylla
• 
  Epipactis muelleri
• 
  Epipactis palustris
• 
  Epipactis purpurata

Sono stati descritti i seguenti ibridi intraspecifici:^[1]

• Epipactis × barlae A.Camus (E. helleborine subsp. helleborine × E. microphylla)
• Epipactis × barreana B.Baumann & H.Baumann (E. latina × E. muelleri)
• Epipactis × breinerorum Batoušek (E. helleborine subsp. helleborine × E. greuteri)
• Epipactis × bruxellensis P.Delforge (E. helleborine × E. phyllanthes)
• Epipactis × cardonneae J.-M.Lewin (E. atrorubens × E. kleinii)
• Epipactis × conquensis Benito & C.E.Hermos. (E. cardina × E. kleinii)
• Epipactis × gerbaudiorum P.Delforge (E. provincialis × E. tremolsii)
• Epipactis × gevaudanii P.Delforge (E. helleborine × E. rhodanensis)
• Epipactis × graberi A.Camus (E. atrorubens × E. microphylla)
• Epipactis × hanseniorum Batoušek (E. helleborine × E. moravica)
• Epipactis × heterogama M.Bayer (E. atrorubens × E. muelleri)
• Epipactis × liestalensis A.Camus (E. atrorubens × E. palustris)
• Epipactis × mohilewiensis V.Lebedko & D.Dubovik (E. helleborine × E. palustris)
• Epipactis × nicolosii M.P.Grasso & Grillo (E. helleborine × E. meridionalis)
• Epipactis × pupplingensis K.P.Bell (E. atrorubens × E. palustris)
• Epipactis × reinekei M.Bayer (E. helleborine subsp. helleborine × E. muelleri)
• Epipactis × robatschii Gévaudan & P.Delforge (E. bugacensis × E. atrorubens subsp. borbasii)
• Epipactis × schmalhausenii K.Richt. (E. atrorubens × E. helleborine subsp. helleborine)
• Epipactis × schulzei P.Fourn. (E. helleborine × E. purpurata)
• Epipactis × soguksuensis Kreutz (E. helleborine × E. turcica)
• Epipactis × stephensonii Godfery (E. helleborine e E. leptochila)
• Epipactis × subtilis Jakubska-Busse, Zolubak & Lobas (E. purpurata e E. albensis)
• Epipactis × vermionensis B.Baumann & H.Baumann (E. gracilis × E. helleborine)

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della nostra flora) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche^[7].

• Gruppo 1A: l'ovario è fusiforme (2 – 3 volte più lungo che largo);

• Epipactis autumnalis Doro – Elleborina autunnale: l'altezza di questa pianta va da 25 a 40 cm; il colore dei fiori è verde chiaro con labello biancastro; il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono i boschi freschi a mezza ombra; si trova solo nelle Prealpi Vicentine; la diffusione altitudinale è da 600 fino a 800 m s.l.m..
• Epipactis ioessa Bongiorni, De Vivo, Fori & Romolini: l'altezza di questa pianta va da 15 a 25 cm; il colore dei fiori è verde con sfumature violacee con labello verde chiaro sfumato di viola; il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono i boschi ombrosi e freschi; si trova solo in Basilicata; la diffusione altitudinale è di circa 1500 m s.l.m..
• Epipactis meridionalis H.Baumann & R.Lorenz : l'altezza di questa pianta va da 30 a 40 cm; il colore dei fiori è verde chiaro con sfumature rosacee; il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono i boschi di faggete; si trova nell'Italia del sud; la diffusione altitudinale è da 500 fino a 1900 m s.l.m..
• Epipactis palustris (L.) Crantz – Elleborina palustre: l'altezza di questa pianta va da 20 a 50 cm; il colore dei fiori è bruno scuro con labello bianco a striature rosse e macchie gialle al centro; il tipo corologico è Circunmboreale; l'habitat tipico sono le paludi e i prati umidi; la diffusione sul territorio italiano è quasi totale (a parte le isole); la diffusione altitudinale è fino a 1600 m s.l.m..

• Gruppo 1B: l'ovario è piriforme-globoso (lungo al massimo 2 volte la larghezza);

• Gruppo 2A: i “calli” dell'epichilo sono più o meno lisci;

Gruppo polimorfo:

• Epipactis greuteri H.Baumann & Künkele – Elleborina di Greuter: l'altezza di questa pianta va da 20 a 60 cm; i fiori sono verde biancastro con sfumature violacee con il labello verde chiaro-rosato; il tipo corologico è Sud Est - Europeo; l'habitat tipico sono i sottoboschi di latifoglie; in Italia questa pianta si trova in Calabria; la diffusione altitudinale è da 800 fino a 1400 m s.l.m..
• Epipactis helleborine (L.) Crantz – Elleborina comune: l'altezza di questa pianta va da 30 a 60 cm; le foglie medie del fusto sono più lunghe della distanza internodale corrispondente; i fiori sono verdastri con labello color bianco-crema; il tipo corologico è Paleotemperato; l'habitat tipico sono i boschi di latifoglie; la diffusione sul territorio italiano è totale; la diffusione altitudinale è fino a 1500 m s.l.m..

Sottospecie:

• E. h. latina W.Rossi & E.Klein – Elleborina latina: l'altezza di questa pianta va da 35 a 50 cm; i fiori sono verde-giallastro all'esterno e violaceo all'interno, il labello è più rosato; il tipo corologico è Subendemico; l'habitat tipico sono i margini aridi dei boschi; la diffusione sul territorio italiano è nell'Appennino centrale e meridionale; la diffusione altitudinale è da 200 fino a 1600 m s.l.m..
• E. h. orbicularis (K.Richt.) E.Klein – Elleborina a foglie distanti: l'altezza di questa pianta va da 15 a 60 cm; i fiori sono verde pallido con sfumature brune, il labello è porporino chiaro; il tipo corologico è Orofita – Sud Ovest Europeo; l'habitat tipico sono i margini dei boschi; in Italia questa orchidea si trova solo nelle Alpi; la diffusione altitudinale è circa fino a 1500 m s.l.m..
• E. h. schubertiorum (Bartolo, Pulv. & Robatsch) Kreutz: l'altezza di questa pianta va da 30 a 100 cm; i fiori sono verdastri con sfumature rosate, il labello è roseo-biancastro; il tipo corologico è Endemica; l'habitat tipico sono i boschi di conifere e latifoglie; in Italia questa orchidea si trova in Calabria e in Puglia; la diffusione altitudinale è da 600 fino a 1000 m s.l.m..

• Epipactis leptochila Godfr. - Ellaborina a labello sottile: l'altezza di questa pianta va da 20 a 70 cm; le foglie hanno una lamina molto sottile e tenue; i fiori sono verde chiaro con labello bianco; il tipo corologico è Europeo; l'habitat tipico sono i boschi di faggete; la diffusione sul territorio italiano è discontinua sia sulle Alpi che sugli Appennini; la diffusione altitudinale arriva fino a circa 1500 m s.l.m..

Sottospecie:

• E. l. aspromontana (Bartolo, Pulv. & Robatsch) Kreutz – Elleborina dell'Aspromonte: l'altezza di questa pianta va da 30 a 60 cm; i fiori sono verdastri con sfumature rosato-violacee; il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono i boschi umidi di latifoglie; la diffusione sul territorio italiano è relativa solo al sud; la diffusione altitudinale è da 1100 fino a 1400 m s.l.m..

• Epipactis muelleri Godfr. - Elleborina di Mueller: l'altezza di questa pianta va da 20 a 65 cm; le foglie hanno una lamina coriacea e scanalata; i fiori sono verdi; il tipo corologico è Europeo; l'habitat tipico sono i boschi di querce e carpini; la diffusione sul territorio italiano è discontinua (in parte nelle Alpi centrali e in parte nell'Appennini); la diffusione altitudinale arriva fino a circa 1500 m s.l.m..
• Epipactis exilis P.Delforge: l'altezza di questa pianta va da 15 a 45 cm; i fiori sono verdi chiaro labello rosato; il tipo corologico è Sud Est Europeo; l'habitat tipico sono i boschi di latifoglie; in Italia è presente ovunque ma rara; la diffusione altitudinale è da 450 fino a 1800 m s.l.m..
• Epipactis pontica Taubenheim: l'altezza di questa pianta va da 10 a 35 cm; i fiori sono verdi con il labello colorato di verde e sfumature rosate; il tipo corologico è Steno-Mediterraneo; l'habitat tipico sono i boschi freschi e ombreggiati di faggete; in Italia è presente in modo discontinuo; la diffusione altitudinale è da 800 fino a 1500 m s.l.m..
• Epipactis placentina Bongiorni & Grünanger – Elleborina di Piacenza: l'altezza di questa pianta va da 10 a 40 cm; i fiori sono purpureo-chiari; il tipo corologico è Sud Europeo; l'habitat tipico sono le schiarite dei boschi di faggete; la diffusione sul territorio italiano è solo sugli Appennini; la diffusione altitudinale arriva fino a circa 800 m s.l.m..
• Epipactis purpurata Sm. – Elleborina purpurea: l'altezza di questa pianta va da 20 a 60 cm; le foglie medie del fusto sono lunghe quanto la distanza internodale corrispondente; i fiori sono biancastri con sfumature violacee; il tipo corologico è Subatlantico - Europeo; l'habitat tipico sono i boschi di faggete; la diffusione sul territorio italiano è discontinua (in parte nelle Alpi centrali e in parte negli Appennini); la diffusione altitudinale va da 500 a 1500 m s.l.m..

• Gruppo 2B: i “calli” dell'epichilo sono tubercolati e rugosi, e comunque sempre ben evidenti;

• Gruppo 3A: ogni pianta possiede 6 – 11 foglie abbastanza sviluppate (mediamente 3 cm di larghezza per 7 cm di lunghezza);

• Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser – Elleborina violacea: l'altezza di questa pianta va da 20 a 80 cm; il colore dei fiori è violaceo o purpureo; il tipo corologico è Europeo - Caucasico; l'habitat tipico sono i macereti, i prati aridi e boscaglie su substrato calcareo; la diffusione sul territorio italiano è quasi totale (a parte le isole); la diffusione altitudinale è fino a 2000 m s.l.m..

• Gruppo 3B: ogni pianta possiede 3 – 6 foglie non molto grandi (0,8 cm di larghezza per 3 cm di lunghezza);

• Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. – Elleborina minore: l'altezza di questa pianta va da 20 a 50 cm; il colore dei fiori è verdastro, arrossato all'apice dei tepali; il tipo corologico è Europeo - Caucasico; l'habitat tipico sono i macereti, i prati aridi e boscaglie su substrato calcareo; la diffusione sul territorio italiano è quasi totale; la diffusione altitudinale è fino a 1200 m s.l.m..
• Epipactis leptochila var. savelliana (Bongiorni, De Vivo & Fori) P.Delforge – Elleborina di Savelli: l'altezza di questa pianta va da 20 a 30 cm; il colore dei fiori è verde-biancastro con sfumature giallastre; il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono i boschi di faggete in zone ombreggiate; in Italia si trova sulla Majella; la diffusione altitudinale è fino a 1000 m s.l.m..

Di recente ritrovamento e ancora da studiare a fondo:

• Epipactis tallosii subsp. zaupolensis Barbaro & Kreutz - Elleborina di Zoppola

• Cephalanthera Richard – Cefalantera: è senz'altro il genere più vicino a quello delle “elleborine”. Le differenze più marcate sono nell'ovario che è sessile (e non pedicellato), i fiori sono eretti (e non penduli) e infine la resupinazione (rotazione sottosopra dei fiori) è causata dalla torsione dell'ovario e non del pedicello come nel genere Epipactis.

L'unico uso che si fa di queste piante è quello nel giardinaggio rustico e roccioso. Sono piante che hanno bisogno di quote non molto alte, ricche di humus su un sottosuolo calcareo relativamente umido. Le specie che più frequentemente vengono usate sono la Epipactis palustris e la Epipactis atrorubens.

• Flora alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
• (EN) M.W. Chase, K.M. Cameron, J.V. Freudenstein, A.M. Pridgeon, G. Salazar, C. van den Berg e A. Schuiteman, An updated classification of Orchidaceae (PDF), in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 177, n. 2, 2015, pp. 151-174.
• Gruppo italiano per la ricerca sulle orchidee spontanee (GIROS), Orchidee d'Italia. Guida alle orchidee spontanee, Cornaredo (MI), Il Castello, 2009, ISBN 978-88-8039-891-2.
• 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia botanica Motta. Volume secondo, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume terzo, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Eduard Strasburger, Trattato di botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.

• Orchidee selvatiche in Italia

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Epipactis
• Wikispecies contiene informazioni su Epipactis

• Crescent Bloom, su crescentbloom.com. URL consultato il 26-05-2009.
• Botanica Sistematica, su homolaicus.com. URL consultato il 26-05-2009.
• efloras, su efloras.org. URL consultato il 26-05-2009.
• Flora Europaea - Royal Botanic Garden Edinburgh, su 193.62.154.38. URL consultato il 26-05-2009.
• Index synonymique de la flore de France, su www2.dijon.inra.fr. URL consultato il 26-05-2009.
• Tavole di botanica sistematica, su dipbot.unict.it (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
• ZipcodeZoo.com. URL consultato il 26-05-2009.

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