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Cheloneae Benth., 1846 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginaceae.[1][2][3]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Chelone L., 1753 che a sua volta deriva dalla parola greca "khelônê" (= testuggine, tartaruga) e fa riferimento alla corolla dei fiori di questo genere che è simile al carapace di una tartaruga (Chelona era anche una ninfa Oreade che viveva sul monte Khelydorea, in Arcadia).[4][5]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.) - 10: 188, 298. 8 Apr 1846" del 1846.[6][7]
Descrizione
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Keckiella cordifolia
Collinsia parviflora
Chelone lyonii
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Chelone obliqua
- Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo annuale (in Collinsia e Tonella) o perenne anche subarbustivo o decisamente arbustivo (suffrutescente). Queste piante possono essere glabre oppure pubescenti-ghiandolose o anche densamente villose. I fusti in genere sono eretti e con sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave (sono rotondi in Uroskinnera).[1][5][8][9][10]
- Le foglie, sessili o picciolate, lungo il caule sono disposte in modo opposto; in rosette basali in Chionophila; verticillate nella zona dell'infiorescenza in Tonella. La lamina ha delle forme da lineari-filiformi a lanceolato-lineari o lanceolato-ovoidi con apice acuminato. In Uroskinnera sono ellittico-oblunghe con venature pennate. In Tonella sono pennatosette, quasi trifogliate. I bordi sono interi o da dentati a seghettati. La base è cordata o arrotondata.
- Le infiorescenze, delle dense spighe o pannocchie, per lo più sono di tipo tirsoide, generalmente sono cimose, raramente sono racemose. Le bratteole possono essere presenti oppure no. I fiori sono subsessili o pedicellati.
- I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno 4 elementi).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[8]
- Il calice, tuboloso o campanulato, più o meno attinomorfo e gamosepalo, è profondamente pentalobato con lobi subuguali. I lobi hanno delle forme più o meno lanceolate.
- La corolla, gamopetala e tubolare (allungata in Uroskinnera), è del tipo bilabiata con 4 - 5 lobi in genere patenti; a volte è personata (con un rigonfiamento che nasconde le fauci) oppure con almeno una sporgenza abassiale. In sezione trasversale a volte si presenta con forme triangolari. La parte interna inferiore delle fauci è lanosa oppure glabra a seconda della specie. Il labbro superiore è ben arcuato ed ha la forma di un casco; quello inferiore a volte ha i lobi riflessi. In Collinsia il lobo centrale del labbro inferiore forma una sacca nella quale sono racchiusi lo stilo e gli stami. In Tonella la corolla è subruotata. Il colore della corolla è blu, rosso, rosa-purpureo, bianco o lavanda.
- L'androceo è formato da 4 stami didinami tutti fertili; un quinto, mediano, è ridotto ad uno staminoide oppure è decisamente mancante (Penstemon). I filamenti sono adnati alla corolla e inclusi (sporgenti in Tonella); la loro base spesso è ricoperta da tricomi nettariferi, mentre il resto dei filamenti è da lanosi o pubescenti a glabri (lo staminoide normalmente è glabro). Le antere, lanose o glabre, sono biloculari con due logge o teche distinte ma confluenti all'apice e con base più o meno sagittata; la deiscenza è longitudinale attraverso due fessure. I granuli pollinici sono tricolporati.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero con placentazione assile e forme da ovoidi a conico-globose. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[11]. Lo stilo ha uno stigma da capitato a bilobo. Il disco nettarifero è distinto e presente.
- I frutti sono delle capsule septicide o loculicide. I semi (da numerosi a pochi - almeno uno per loculo) hanno delle forme piatte e sono distintamente alati.
Riproduzione
[modifica | modifica wikitesto]- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama)[1] oppure tramite colibrì (impollinazione ornitogama).[12]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto relativa all'America del Nord con habitat vari (subtropicali, temperati, alpini e altro).
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[8] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[9], o anche 117 generi e 1904 specie[2] o 90 generi e 1900 specie[13]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Antirrhinoideae.
La circoscrizione della famiglia, secondo i vari Autori, ha subito notevoli cambiamenti nel corso del tempo passando dal contenere due soli generi (Plantago e Littorella[10]) agli attuali cento e più individuati con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG). La tribù di questa voce fino a poco tempo fa era circoscritta nella famiglia Veronicaceae o Scrophulariaceae a seconda dei vari Autori.[1]
Composizione della tribù
[modifica | modifica wikitesto]La tribù tradizionalmente comprende 9 generi e circa 290 specie:[1][2]
| Genere | Numero specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Chelone L., 1753 |
4 | America Settentrionale (orientale) |
| Chionophila Benth., 1846 |
2 | America Settentrionale (Rocky Mountains) |
| Collinsia Nutt., 1817 |
Circa 20 | America Settentrionale (occidentale) |
| Keckiella Straw., 1967 |
7 | America Settentrionale (occidentale) |
| Nothochelone (A. Gray) Straw, 1966 |
Una specie: Nothochelone nemorosa (Douglas ex Lindl.) Straw |
America Settentrionale (occidentale) |
| Pennellianthus Crosswh., 1970 |
Una specie: Pennellianthus frutescens (Lamb.) Crosswh. |
Giappone e Kamčatka |
| Penstemon Schmidel, 1763 |
Circa 250 (1) | Dal Messico al Canada |
| Tonella Nutt. ex A. Gray, 1868 |
2 | Dal Messico al Nord America |
| Uroskinnera Lindl., 1857 |
3 | America centrale |
Note: (1) il numero delle specie per il genere Penstemon, in base alle ultime ricerche è 271.[12]
Il genere Brookea Benth., 1876 a volte descritto all'interno di questa tribù[3], da altri Autori (con alcune riserve)[1][14] è posizionato nella famiglia Stilbaceae (tribù Bowkerieae).
Filogenesi
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La tribù Cheloneae in base a studi molecolari di tipo filogenetico risulta "gruppo fratello" della tribù Russelieae (con i generi Russelia e Tetranema) la cui collocazione all'interno della famiglia è ancora incerta. In altri gruppi di analisi risulta viceversa "gruppo fratello" della tribù Antirrhineae e quindi di appartenere a ragione alla sottofamiglia Antirrhinoideae. Per la circoscrizione della tribù Cheloneae sono stati presi in considerazione soprattutto i caratteri relativi all'infiorescenza, alla forma dello staminoide, alla morfologia del polline e alle caratteristiche della pubescenza, oltre naturalmente ai dati molecolari.[3]
Il cladogramma a lato con alcuni generi della tribù, tratto dallo studio citato[3], dimostra l'attuale conoscenza della struttura della tribù.
Alcune specie
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Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b c d e f Kadereit 2004, pag. 375.
- ^ a b c Olmstead 2012.
- ^ a b c d Albach et al 2005.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 103.
- ^ a b Motta 1960, Vol. 1 - pag. 558.
- ^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 16 gennaio 2017 (archiviato dall'url originale il 9 gennaio 2009).
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 16 gennaio 2017.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 493.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 852.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 627.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ a b Wolfe et al 2006.
- ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
- ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 16 gennaio 2017.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 30 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
- ANDREA D. WOLFE, CHRISTOPHER P. RANDLE, SHANNON L. DATWYLER, JEFFERY J. MORAWETZ, NIDIA ARGUEDAS, AND JOSE DIAZ, PHYLOGENY, TAXONOMIC AFFINITIES, AND BIOGEOGRAPHY OF PENSTEMON (PLANTAGINACEAE) BASED ON ITS AND CPDNA SEQUENCE DATA (PDF), in American Journal of Botany, vol. 93, n. 11, 2006, pp. 1699-1713. URL consultato il 16 gennaio 2017 (archiviato dall'url originale l'8 gennaio 2013).
Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- Cheloneae Crescent Bloom Database
