Verbeneae
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Verbeneae Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia Verbenaceae.[1][2]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Verbena L., 1753, un vecchio nome latino della verbena comune europea: "herbena" = verdeggiante.[3] I primi riferimenti a questo nome si hanno negli scritti di Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), uno scrittore, ammiraglio e naturalista romano, e del poeta Publio Virgilio Marone (70 a.C. - 19 a.C.). Anticamente i frondosi ramoscelli di verbena venivano portati dai sacerdoti come corone per i rituali druidi.[4][5]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 22. 1829" del 1829.[6][7]
Descrizione
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Glandularia aristigera
Junellia coralloides
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Mulguraea ligustrina
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Verbena bonariensis
- Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo (annuale o perenne), subarbustivo o arbustivo. Alcune specie sono rampicanti (Glandularia), altre sono legnose alla base o procombenti (Hierobotana), altre ancora sono spinose. In Urbania il portamento è a cuscino. Queste piante non sono aromatiche. Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave.[3][8][9][10][11]
- Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da lanceolate a ovate e con bordi dentati o lobati. In Urbania (e in altre specie) la consistenza delle foglie è densa e carnosa con portamenti embricati.
- Le infiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle brattee molto ridotte. I fiori in genere sono sessili.
- I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- Il calice gamosepalo ha delle forme tubolari e termina con 5 lobi. In genere è persistente.
- La corolla gamopetala, debolmente zigomorfa o attinomorfa, è tubolare con strutture da imbutiforme o ipocrateriforme e termina con 5 lobi (uguali o subuguali) talvolta patenti. Il tubo può essere diritto o leggermente curvo. Il colore è bianco, rosa, blu o porpora.
- L'androceo è composto da quattro stami subdidinami fertili, inclusi e adnati nel mezzo della corolla (sono epipetali). In Hierobotana gli stami sono 2. Le antere sono dorsofisse; il tessuto connettivo dorsale è dilatato (con o senza appendici) e ghiandolare. Le teche sono introrse e parallele (o debolmente divergenti). La deiscenza è longitudinale. Un disco nettarifero è presente attorno all'ovario. La struttura del polline varia notevolmente da genere a genere.[13] In questa tribù i granuli pollinici sono generalmente tricolpoporati (raramente 4-colpoporati); la forma varia da suboblata (l'asse polare è più corto di quello equatoriale[14]) a prolata (l'asse polare è più lungo di quello equatoriale[14]).
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 ovuli (in tutto 4 ovuli). Gli ovuli, a placentazione assile, sono subanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule)[15]. Lo stilo, deciduo o persistente, è lungo meno di tre volte l'ovario con uno stigma bilobo (il lobo anteriore è stigmatifero).
- I frutti sono schizocarpi secchi che a maturità si separano in quattro mericarpi (con un seme ciascuno).
Riproduzione
[modifica | modifica wikitesto]- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama)[16] ma ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[11]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).[8]
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La distribuzione delle specie di questo gruppo è fondamentalmente americana con l'eccezione del genere Verbena.
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia di appartenenza (Verbenaceae), comprendente 34 generi con oltre 1200 specie[8] (secondo altri Autori 36 generi e 1035 specie[9][10]), è suddivisa in 8 tribù.[2] La distribuzione è praticamente cosmopolita con un habitat che varia da quello tropicale a quello temperato. L'appartenenza della famiglia all'ordine delle Lamiales è consolidata a parte alcune differenze morfologiche quali l'infiorescenza non verticillata (comune nelle altre famiglie dell'ordine) e la posizione dello stilo (terminale e non ginobasico).[3]
Filogenesi
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La tribù è chiaramente monofiletica e insieme alla tribù Lantaneae (formano un "gruppo fratello") e rappresentano il "core" della famiglia.[17]
Le sinapomorfie per questa tribù sono:[18]
- abitudine suffrutescente;
- fiori sessili;
- frutti a 4 mericarpi.
Mentre la circoscrizione della tribù è basata soprattutto sulla separazione longitudinale del frutto lungo il piano trasversale delle ovaie (in questo modo il frutto viene separato in 4 unità).[19]
All'interno della tribù il genere Verbena risulta parafiletico con all'interno i generi Glandularia (polifiletico) e Hierobotana. Mentre sono monofiletici i generi Junellia e Mulguraea. La monofilia del primo è supportata da una base ristretta del mericarpo, lo stilo ingrossato alla base e dal portamento arbustivo (o piccolo albero); per il secondo le sinapomorfie morfologiche sono tre: (1) le teche con tessuto connettivo esuberante, (2) mancanza di infiorescenze ascellari e (3) la base ristretta del mericarpo.[20] Il genere Urbania è caratterizzato dalla presenza di lunghi peli igroscopici sulla superficie del calice.[21]
Dai risultati degli ultimi studi l'origine della tribù potrebbe essere posizionata tra i 30 e 20 milioni di anni fa.[2]
Il cladogramma a lato tratto dagli studi citati[17] rappresenta in modo riassuntivo la situazione filogenetica della tribù secondo le attuali conoscenze.
Composizione della tribù
[modifica | modifica wikitesto]La tribù si compone di 6 generi e circa 178 specie:[1][8]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Glandularia J.F. Gmel., 1796 |
84 | America temperata e subtropicale |
| Hierobotana Briq., 1897 |
Una specie: Hierobotana iflata (Kunth) Briq. |
Ecuador, Colombia e Perù |
| Junellia Moldenke, 1940 |
37 | Dal Perù alla Patagonia |
| Mulguraea N.O' Leary & P. Peralta, 2009 |
11 | Argentina |
| Urbania Phil., 1891 |
Una specie: Urbania pappigera Phil. |
Ande |
| Verbena L., 1753 |
44 | Nuovo Mondo e Eurasia |
Note: il genere Stylodon Raf., 1825 è considerato sinonimo di Verbena.[2]
Specie presenti sul territorio italiano
[modifica | modifica wikitesto]Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questa tribù:[22]
- Verbena officinalis L. - Distribuzione: tutto il territorio.
- Verbena supina L. - Distribuzione: Italia meridionale.
Altre due specie sono presenti ma sono considerate "esotiche naturalizzate":
- Verbena bonariensis L.
- Verbena brasiliensis Vell.
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b Olmstead 2016.
- ^ a b c d Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 4 gennaio 2018.
- ^ a b c Motta 1960, Vol. 3 - pag. 920.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 4 gennaio 2018.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 339.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 4 gennaio 2018.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 4 gennaio 2018.
- ^ a b c d Kadereit 2004, pag. 460.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 502.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 852.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 432.
- ^ Tavole di Botanica Sistematica, su dipbot.unict.it, p. Verbenaceae. URL consultato il 27 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 29 settembre 2009).
- ^ Kadereit 2004, pag. 454.
- ^ a b Zobaa, Pag. 34.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ The families of flowering plants, su delta-intkey.com, p. Verbenaceae Jaume St-Hil.. URL consultato il 28 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 25 novembre 2017).
- ^ a b Marx 2010.
- ^ Leary 2012.
- ^ Leary 2012.
- ^ Leary 2012.
- ^ Marx 2010.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 181.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales (PDF), 2016.
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- Hannah E. Marx, Nataly O ’ Leary, Yao-Wu Yuan, Patricia Lu-Irving, David C. Tank, María E. Múlgura, and Richard G. Olmstead, A MOLECULAR PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF VERBENACEAE, in American Journal of Botany, vol. 97, n. 10, 2010, pp. 1647-1663 (archiviato dall'url originale il 2 febbraio 2015).
- Nataly O ’ Leary, Caroina Isabel Calvino, Susanna Martinez, Patricia Lu-Irving, Richard G. Olmstead e Maria Ema Mulgura, E VOLUTION OF MORPHOLOGICAL TRAITS IN VERBENACEAE, in American Journal of Botany, vol. 99, n. 11, 2012, pp. 1778-1792 (archiviato dall'url originale il 12 maggio 2017).
- Mohamed K Zobaa,, Palynology (Spore-Pollen Morphology) (PDF), in Department of Geology - Faculty of Science, Benha University, EGYPT.
Altri progetti
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