Townsendia

Townsendia
Townsendia florifer
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae North American lineage
Sottotribù	Astranthiinae
Genere	Townsendia Hook., 1834
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Genere	Townsendia
Specie
(Vedi testo)

Townsendia Hook., 1834 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Astranthiinae.^[1][2][3]

Il nome del genere è stato dato in onore di David Townsend (1787–1858), botanico dilettante.^[4]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico William Jackson Hooker (1785-1865) nella pubblicazione " Flora Boreali-Americana [Hooker]; or, the botany of the northern parts of British America..." ( Fl. Bor.-Amer. (Hooker) 2(7): 16. t. 119) del 1834.^[5]

Portamento. Le specie di questo genere sono in prevalenza di tipo erbaceo con cicli biologici annuali, biennali o perenni e con fittoni sotterranei (raramente sono stolonifere). I fusti, non molto alti (alcune specie sono quasi acauli), hanno un portamento da strisciante a eretto. I rami e le foglie sono inoltre da sparsamente a densamente pelose/strigose.^{[6][7][8][9][10][4]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice (scaposa) o poco ramosa. I caudici (parte basale della pianta) possono essere legnosi. Altezza media: 5 - 15 cm.

Foglie. Le foglie, sia basali che cauline, hanno in genere una lamina continua con forme da spatolate (con pochi denti apicali) a lineare; spesso hanno una consistenza subcarnosa oppure le superfici sono tomentose. Lungo il caule sono disposte in modo alternato e sono picciolate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono soprattutto scapose (capolini solitari). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale lungamente peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da campanulate o emisferiche, composto da 20 - 60 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, con forme da ampiamente oblanceolate a lineari-lanceolate, con bordi ialini/cigliati e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 2 - 7 serie. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma varia da convessa a, più raramente, conica. Diametro degli involucri: 4 - 25 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): da 13 a 34 per capolino, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 30 a 100) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[11]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata (i lembi non sono contorti o riflessi); la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco o blu (o sfumato di rosa);
  • fiori del disco: la forma è brevemente tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, eretti o incurvati, hanno una forma deltata; il colore è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[10][12]

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[6] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.^[13] I due bracci dello stilo hanno una forma triangolare-lanceolata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo:

• achenio: gli acheni, con forme da oblanceolate a obovate, sono lateralmente compressi con due nervature laterali; la superficie è liscia o papillosa, glabra a pelosa (con setole a forma d'ancora); la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare;
• pappo: è formato da 12 - 35 setole barbate o scaglie.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo genere sono distribuite in America del Nord e Messico.^[3]

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][9][10]

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

Il genere Townsendia (insieme alla sottotribù Astranthiinae) è incluso nel lignaggio "North American lineage".^[2]

I caratteri distintivi del genere sono:^[10]

• in questo genere sono presenti popolazioni apomittiche;
• il pappo è formato da numerose setole, spesso sono corte;
• il numero cromosomico è 2n = 18.

Questo genere ha 30 specie:^[3]

A - B - C - E

• Townsendia annua Beaman
• Townsendia aprica S.L.Welsh & Reveal
• Townsendia beamanii S.L.Welsh
• Townsendia condensata Parry
• Townsendia eximia A.Gray
• Townsendia exscapa (Richardson) Porter

• 
  Townsendia annua
• 
  Townsendia aprica
• 
  Townsendia condensata
• 
  Townsendia exscapa

F - G - H - I

• Townsendia fendleri A.Gray
• Townsendia florifera (Hook.) A.Gray
• Townsendia formosa Greene
• Townsendia glabella A.Gray
• Townsendia goodrichii S.L.Welsh & N.D.Atwood
• Townsendia grandiflora Nutt.
• Townsendia gypsophila Lowrey & P.J.Knight
• Townsendia hookeri Beaman
• Townsendia incana Nutt.

• 
  Townsendia florifer
• 
  Townsendia formosa
• 
  Townsendia grandiflora
• 
  Townsendia hookeri
• 
  Townsendia incana

J - L - M - P

• Townsendia jonesii (Beaman) Reveal
• Townsendia lemhiensis C.Lee, Björk & J.Whitton
• Townsendia leptotes (A.Gray) Osterh.
• Townsendia mensana M.E.Jones
• Townsendia mexicana A.Gray
• Townsendia microcephala Dorn
• Townsendia minima Eastw.
• Townsendia montana M.E.Jones
• Townsendia parryi Eaton

• 
  Townsendia leptotes
• 
  Townsendia montana
• 
  Townsendia parryi

R - S - T

• Townsendia rothrockii A.Gray ex Rothr.
• Townsendia scapigera D.C.Eaton
• Townsendia smithii L.M.Shultz & A.H.Holmgren
• Townsendia spathulata Nutt.
• Townsendia strigosa Nutt.
• Townsendia texensis Larsen

• 
  Townsendia scapigera
• 
  Townsendia spathulata.jpg
• 
  Townsendia strigosa

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.

• Generi di Asteraceae

• Townsendia Royal Botanic Gardens KEW - Database

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