| Tunicati | |
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| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Sottoregno | Eumetazoa |
| Ramo | Bilateria |
| Superphylum | Deuterostomia |
| Phylum | Chordata |
| Subphylum | Tunicata Lamarck, 1816 |
| Sinonimi | |
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Urochordata | |
| Classi | |
I Tunicati o Urocordati sono un sottotipo dei cordati comprendente tre classi con complessivamente più di 3000 specie.
Il termine Urocordati si riferisce al fatto che questi organismi possiedono la notocorda nell'estremità caudale (uro in greco significa coda) presente nello stadio larvale. Gli Urocordati perdono nello stadio adulto sia la notocorda che la coda. Il termine Tunicati deriva invece dal rivestimento del corpo, chiamato tunica. Attualmente il termine valido per l'indicazione di questo subphylum è Tunicata[1].
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]Da un'iniziale analisi morfologica, i tunicati sono stati individuati come i più lontani parenti dei Vertebrati. Con l'avanzare della tecnologia molecolare si è potuto osservare che in realtà la visione morfologica non è ben supportata. Infatti recenti studi dimostrano che il subphylum dei Tunicata è più strettamente imparentato col phylum Vertebrata. Analisi filogenetiche e genomiche supportano l'ipotesi secondo cui il clade che comprende Tunicata e Craniata viene identificato con il nome di Olfactores, come sister group dei Cefalocordati, rendendo obsoleta la visione precedente che prevedeva il gruppo degli Eucordati[2]. Il clade Olfactores viene ben supportato anche da recenti analisi genetiche con l'utilizzo di miRNA[3] che rappresentano un sempre più promettente marker filogenetico.
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Tunicata contiene 2150 specie descritte, ed è tradizionalmente divisa in 3 classi:
- Ascidiacea (Aplousobranchia, Phlebobranchia e Stolidobranchia)
- Thaliacea (Pyrosomida, Doliolida e Salpida)
- Appendicularia (Copelata)
Fino al 2011 vi era una quarta classe, Sorberacea,[4], ma a seguito di sequenziamento di rDNA è stata inclusa in Ascidiacea[5].
Questa classificazione è stata negli ultimi anni soggetta a numerose controversie, soprattutto per ciò che riguarda la classe Ascidiacea, in cui sono state trovate evidenze di parafilia[6].
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Dati fossili
[modifica | modifica wikitesto]I fossili ritenuti certamente appartenenti ai tunicati sono molto rari. Una delle più antiche e note specie identificata sinora è Shankouclava shankouense, risalente al tardo Cambriano. Questa è stata trovata nel villaggio Shankou, vicino a Kunming nella Cina meridionale[7]. È stata anche rinvenuta una comune bioimmurazione di Catellocaula Vallata, un possibile tunicato risalente al periodo Ordoviciano[8].
Inoltre sono anche state trovate tre specie enigmatiche, risalenti al periodo Ediacarano:
- Ausia fenestrata appartenente al gruppo Nama, cioè un gruppo di sequenze stratigrafiche depositate nella zona di Nama, localizzata nella Namibia centro-meridionale. È stato ritrovato un solo fossile di 5 cm, con una forma sacciforme allungata. La superficie di questo fossile è ricoperta da delle depressioni ovali, dette “finestre”, regolarmente distanziate in file concentriche e parallele.
- Yarnemia acidiformis, un fossile che è stato provvisoriamente classificato come tunicato e risalente al periodo Ediacarano.
- Burykhia hunti, un genere di fossile del periodo Precambriano, risalente a 555 milioni di anni fa, rinvenuto nella zona del Mar Bianco in Russia. La sua forma sacciforme ricorda molto la forma delle Ascidie e presenta anch'esso un faringe fessurato. Queste somiglianze portano a pensare che questa specie sia il fossile di Ascidia più antico rinvenuto sinora. Inoltre la presenza di vasi longitudinali stretti, supporta la presunta affinità con il sottordine Phlebobranchia.
I risultati di un nuovo studio hanno mostrato ulteriori possibili affinità di questi organismi, risalenti al periodo Ediacarano, con le Ascidie. Ausia e Buryhia vivevano in acque costiere poco profonde, poco più di 555-548.000.000 di anni fa e si ritiene che siano la più antica testimonianza di lineage dei Cordati. I fossili di Yarnemia sono indicativamente identificati come tunicati, ma non si ha una certezza che essi lo siano realmente, perché i fossili rinvenuti non sono ben conservati come quelli di Ausia e Burykhia, quindi questa identificazione è tuttora in discussione.
I fossili dei tunicati sono rari perché i loro corpi si decompongono velocemente poco dopo la morte, ma in alcune famiglie di tunicati, sono presenti delle microscopiche spicole, che possono essere conservate come microfossili. Occasionalmente queste spicole sono state trovate in rocce risalenti all'era del Giurassico e alle ere successive, ma pochi paleontologi hanno una reale familiarità con loro, infatti queste piccole spicole possono essere facilmente scambiante con le spicole presenti nelle spugne.
Morfologia
[modifica | modifica wikitesto]La notocorda, che è presente nello stadio larvale pelagico vagile, regredisce quasi sempre nella fase adulta bentonica sessile che si ha dopo la metamorfosi.
Il corpo ha l'aspetto di un sacco ed è avvolto dalla tunica secreta dall'epidermide. La cavità interna è occupata dalla faringe fessurata che svolge funzione respiratoria e di filtraggio del cibo. È presente inoltre l'endostilo che secerne del muco che agglutina le particelle alimentari.
Sopra la faringe branchiale vi è un ganglio nervoso accanto a cui, nelle forme che conducono vita libera, si trova un organo di senso statico (statocisti). Le Salpe possiedono anche un occhio semplice e uno composto.
Riproduzione
[modifica | modifica wikitesto]Quasi tutti i Tunicati sono ermafroditi, ma i gameti maschili e femminili maturano in momenti diversi in uno stesso individuo; la fecondazione è esterna.
Accanto alla riproduzione sessuale è diffusa quella agamica, che dà luogo a colonie, e, in alcuni casi, vi è alternanza di generazioni.
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ Vedi a questo proposito Integrated Taxonomic Information System, su itis.gov.
- ^ Delsuc F.,Brinkmann H.,Chourrout D. & Hervé Philippe, 2006 Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates, Nature 439, 965-968 doi:10.1038/nature04336;
- ^ Cia Q., Zhang X., Li Z., 2010, MiRNAs as Promising Phylogenetic Markers for Inferring Deep Metazoan Phylogeny and in Support of Olfactores Hypothesis, IEEE International Conference on Bioinformatics and Biomedicine
- ^ World Register of Marine Species, Tunicata, su marinespecies.org. URL consultato il 07-08-2015.
- ^ Tatián, Marcos; Lagger, Cristian; Demarchi, Milagros; Mattoni, Camilo (2011). "Molecular phylogeny endorses the relationship between carnivorous and filter-feeding tunicates (Tunicata, Ascidiacea)". Zoologica Scripta 40 (6): 603–612. doi:10.1111/j.1463-6409.2011.00493.x
- ^ Delsuc F., Tsagkogeorga G., Turon X., Hopcroft R., Tilak M., Feldstein T., Shenkar N., Loya Y., Huchon D., Douzery E., 2009, An updated 18S rRNA phylogeny of tunicates based on mixture and secondary structure models, BMC Evolutionary Biology 2009, 9:187 doi:10.1186/1471-2148-9-187
- ^ Chen, Jun-Yuan; Huang, Di-Ying; Peng, Qing-Qing; Chi, Hui-Mei; Wang,Xiu-Qiang; Feng, Man, 2003, The first tunicate from the Early Cambrian of South China, Proceeding of the National Academy of Sciences, doi=10.1073/pnas.1431177100
- ^ Palmer, T. J.; Wilson, M. A., 1988, Parasitism of Ordovician bryozoans and the origin of pseudo-borings, Palaeontology 31, 939-949,
Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) ITIS Standard Report Page: Tunicata, in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il 12/03/2008.
- (EN) ANISEED Una banca dati di organismi esemplari per Ciona intestinalis e Halocynthia roretzi
| Controllo di autorità | GND (DE) 4168855-7 · J9U (EN, HE) 987007556045305171 |
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