La speciazione in biologia è un processo evolutivo grazie al quale si formano nuove specie da quelle preesistenti.

Il concetto di speciazione è stato essenzialmente sviluppato da Ernst Mayr, Julian Huxley e Teodosij Dobžanskij.

Il processo di speciazione è fondamentale nella comprensione dell’evoluzione e della biodiversità. La speciazione risulta dalla selezione naturale e/o dalla deriva genetica, che sono i due motori dell'evoluzione. La speciazione avviene principalmente tramite l’isolamento riproduttivo tra popolazioni, che porta alla divergenza genetica e alla formazione di nuove specie. Questo fenomeno è una delle colonne portanti del neodarwinismo.

Quando nell'Ottocento il naturalista inglese Charles Darwin, padre della teoria dell'evoluzione, si recò alle isole Galápagos notò che erano popolate da specie uniche. In seguito, Darwin si rese conto che tali specie erano relativamente recenti. Il “mistero dei misteri” che affascinava tanto Darwin è proprio la speciazione, è l’origine delle specie (al punto che questo è il nome che ha dato alla sua opera più influente, L'Origine delle specie), il processo attraverso cui una specie si trasforma in due o più specie differenti. La speciazione affascinava Darwin (e da allora molti altri biologi) in quanto è responsabile della straordinaria biodiversità che si manifesta ripetutamente con la formazione di nuove specie, diverse rispetto a quelle già esistenti.

Prima di trattare in modo approfondito il processo di speciazione è necessario definire cosa si intende per specie. La “specie” è un concetto molto importante e molto usato in biologia (soprattutto in zoologia, in botanica, in microbiologia, in ecologia ecc.), ma non esiste una definizione universalmente applicabile. Come definiamo una specie? Che proprietà deve avere un gruppo di individui per essere chiamato “specie”? Molti biologi potrebbero essere d’accordo sul fatto che una specie è “la più piccola unità evolutiva indipendente”. L’indipendenza evolutiva si verifica quando il flusso genico tra individui di una popolazione si interrompe (o diventa molto limitato) e quando le forze evolutive agiscono separatamente nelle popolazioni. Quindi, si potrebbe dire che l’essenza nel concetto di specie è l’assenza del flusso genico, e che la speciazione implica almeno due stadi: isolamento genetico e divergenza. Non è tutto così semplice, e in pratica verificare l’assenza di flusso genico e la divergenza, e la “indipendenza evolutiva” è spesso difficile (soprattutto senza studi genetici). Come detto, non esiste una sola definizione per il termine “specie”.^[1]

Possiamo distinguere in generale tre concetti di specie:

• il concetto morfologico (fenetico) di specie;
• il concetto biologico di specie (Mayr, 1942);
• il concetto ecologico di specie.

Secondo il concetto morfologico (o fenetico) di specie, una specie è un gruppo di organismi simili fenotipicamente. Il concetto morfologico di specie si basa soprattutto su dati morfologici, a volte anche su dati comportamentali. È la base del sistema linneano: Linneo, nel Settecento, definiva, identificava, descriveva, catalogava e classificava le diverse specie animali e vegetali su base morfologica. Gran parte delle specie sono definite sulla base di questo concetto, vista l’assenza di dettagliate informazioni sulla compatibilità e le relazioni filogenetiche.^[1]

Ad esempio, la distinzione tra l’aquila di mare testa bianca (Haliaeetus leucocephalus) e l’aquila reale (Aquila chrysaetos) può essere fatta sulla base del concetto morfologico di specie: sono evidenti differenze nella morfologia, nelle dimensioni e nella colorazione che fanno sì che possiamo riconoscerle sin da subito come specie diverse.

Il giglio martagone (Lilium martagon) presenta presenta numerosi fiori rosati punteggiati di scuro, caratteristiche che permettono di distinguerlo dal giglio rosso (Lilium bulbiferum), che è invece caratterizzato da dense infiorescenze erette di colore giallo-arancio punteggiate di marrone. Il concetto morfologico di specie presenta però alcuni limiti:

• non considera gli aspetti evolutivi (almeno non direttamente), poiché si basa sull’osservazione e non sul meccanismo;
• può essere tratto in inganno dalla variabilità morfologica intraspecifica (in natura in molte specie non tutti gli individui di una popolazione sono uguali per dimensioni, morfologia e/o colorazione, sesso, stadio del ciclo vitale, ma questo non vuol dire che siano specie diverse);
• è piuttosto arbitrario, e sono frequenti i disaccordi tra i ricercatori, in particolare su polimorfismi, specie politipiche, sottospecie, ecotipi ecc.);
• le specie criptiche (gemelle o sibling) non vengono identificate.

Un altro esempio è dato dal verme piatto Pseudoceros dimidiatus, un platelminta delle barriere coralline tropicali, è presente in diverse varianti cromatiche; se ci dovessimo basare sull’aspetto esteriore come previsto dal concetto morfologico, i diversi individui di questo organismo sarebbero visti come specie diverse; in realtà, essi possono incrociarsi e dare vita a prole fertile, e sono pertanto la stessa specie.

I limiti al concetto morfologico di specie si possono osservare ad esempio anche osservando un individuo maschio e un individuo femmina di anatra mandarina (Aix galericulata); queste due anatre, sebbene presentino considerevoli differenze dal punto di vista della morfologia, delle dimensioni e della colorazione, appartengono alla stessa specie.

Quindi il concetto morfologico di specie presenta alcuni limiti e risulta spesso fuorviante, per questo motivo nella biologia di oggi non viene adoperato.

Secondo il concetto ecologico di specie una specie è il gruppo di organismi simili che occupa una specifica nicchia ecologica. Per nicchia definiamo uno spazio concettuale delineato da tutte le interazioni (biotiche ed abiotiche) che influenzano l’esistenza di una specie in un ambiente. Il concetto ecologico di specie quindi definisce una specie in base alla nicchia ecologica occupata da quel determinato gruppo di individui e si basa sulla somma delle interazioni che i membri di una specie stabiliscono con le altre componenti abiotiche e biotiche dell’ambiente in cui vivono. Il concetto ecologico di specie funziona per le specie che si riproducono per via sia sessuata sia asessuata. per le specie asessuali. Sulla base di tale concetto, l’integrità di specie non è mantenuta solo dagli aspetti fisici e strutturali come si è visto nel concetto morfologico, e non è neanche tanto mantenuta dall’isolamento riproduttivo come dice il concetto biologico (si vedrà in seguito), ma piuttosto dalla selezione per l’adattamento a diverse nicchie (secondo il concetto di specie ecologica, nicchia diversa è uguale a specie diversa).^[1]

Anche questo concetto presenta dei limiti:

• è difficile da definire per specie in cui diversi stadi vitali occupano diverse nicchie;
• la nicchia è difficile da definire senza considerare la specie che la occupa;
• è provato che la nicchia può variare all’interno di una specie.

Per esempio, due individui diversi possono avere morfologie e dimensioni diverse (e pertanto rappresenterebbero, secondo il concetto morfologico, due specie differenti) o una diversa tolleranza alla siccità e ad un determinato erbivoro o parassita (e rappresenterebbero pertanto, secondo il concetto ecologico di specie, due specie differenti), ma possono comunque incrociarsi occasionalmente e dare vita a prole fertile. Poiché presentano morfologie diverse e occupano nicchie ecologiche diverse, questi individui sarebbero considerati specie separate secondo i concetti morfologico ed ecologico nonostante il flusso genico che le collega.^[1]

Quindi i limiti dei concetti morfologico ed ecologico sono importanti e considerevoli. Oggi la definizione più utilizzata, e quella in genere considerata più utile, è quella del concetto biologico di specie.

Secondo il concetto biologico di specie (biological species concept, BSC), elaborato dal biologo evoluzionista Ernst Mayr (1942), una specie è un gruppo di organismi interfecondi, riproduttivamente isolati da un altro gruppo di organismi che quindi appartengono ad una specie diversa.^[1]

In base a tale concetto, una specie è rappresentata da un gruppo di popolazioni i cui membri, in condizioni naturali, sono potenzialmente in grado di accoppiarsi tra loro generando tra loro una prole vitale e fertile; tale condizione non può verificarsi con membri di gruppi diversi. Gli individui di una specie non si accoppiano con individui di una specie diversa in condizioni naturali, o se lo fanno, non producono prole vitale o fertile. La specie corrisponde quindi ad un pool genico che non scambia geni con altri pool genici (altre specie).^[1]

Il concetto biologico di specie si basa quindi sull’interfecondità piuttosto che sulle somiglianze fisiche e morfologiche. L’allodola di prato orientale (Sturnella magna) e l’allodola di prato occidentale (Sturnella neglecta) hanno aspetto e colorazione molto simili. Tuttavia, sono considerate specie biologiche diverse dal momento che la diversità dei loro canti e di altri comportamenti risulta in grado di impedire il loro incrocio anche qualora questi animali vengano a contatto nell’ambiente naturale.^[1]

Il concetto biologico di specie è in accordo con l’idea di evoluzione di pool genici; se c’è libero scambio di geni tra individui, il gruppo è un’unica unità evolutiva che evolve in maniera indipendente da altre unità evolutive (altre specie), mantiene omogeneità intraspecifica ed evolve geni che interagiscono in modo coordinato nei genomi.^[1]

A differenza del concetto morfologico di specie, il concetto biologico di specie non dà molta importanza al livello di somiglianza fenotipica, o meglio, lo fa relativamente, perché puntualizza che la sola morfologia non è sufficiente per definire una specie diversa da un’altra e tiene in considerazione aspetti come la variabilità morfologica intraspecifica, i polimorfismi, le specie politipiche ecc.^[1]

Anche il concetto biologico di specie però presenta dei limiti:

• non è considerabile a specie asessuali (che si riproducono attraverso riproduzione asessuata);
• non si può applicare ai fossili;
• è difficile da applicare direttamente in molte piante ed animali che ibridano molto.

Il concetto biologico di specie si basa sull’isolamento riproduttivo, sulla separazione tra specie diverse in seguito alla formazione di barriere riproduttive: due specie simili che hanno un antenato comune molto recente, come l’esempio delle due allodole di prato (Sturnella magna e Sturnella neglecta) della figura precedente, sono considerate specie differenti (è avvenuta la speciazione) quando tra queste non può più avvenire la riproduzione, o, nei rari casi in cui questa avvenga, non possa essere prodotta prole fertile. I meccanismi che garantiscono questo sono le cosiddette barriere riproduttive, e possono essere di diverse tipologie. In particolare, possiamo distinguere due tipologie di barriere riproduttive a seconda che queste impediscano la riproduzione tra due individui di specie diverse prima dell’accoppiamento (barriere prezigotiche) o dopo l’accoppiamento (barriere postzigotiche).^[1]

Le barriere prezigotiche, o pre-accoppiamento, impediscono il trasferimento di gameti, impediscono che due individui appartenenti a specie diverse si accoppiano. Distinguiamo diverse tipologie di isolamento riproduttivo prezigotico.^[1]

L’isolamento ecologico prevede che le due specie non possono incontrarsi nel momento della riproduzione, e pertanto, non possono accoppiarsi; questo può avvenire per isolamento temporale o per isolamento dell'habitat.^[1]

• Si parla di isolamento temporale quando la riproduzione delle due specie avviene in diverse stagioni dell’anno o in diverse ore del giorno. Ad esempio, Nel Nord America le aree geografiche popolate dalle moffette macchiate Spilogale putorius e Spilogale gracilis coincidono; tuttavia, S. putorius si riproduce in tardo inverno, mentre S. gracilis in tarda estate.^[1]
• Si parla di isolamento dell’habitat quando le due specie si riproducono in ambienti diversi, le aree preferite per l’accoppiamento sono diverse. Ad esempio, due specie di serpente giarrettiera del genere Thamnophis, sebbene occupino la stessa area, non possono incontrarsi perché una specie vive e si riproduce soprattutto in acqua, mentre l’altra è prevalentemente terricola.^[1]

L’isolamento comportamentale o etologico prevede che tra le due specie, sebbene queste possano incontrarsi, l’accoppiamento non può avvenire perché le due specie sono caratterizzate da diversi comportamenti riproduttivi (es: diversi rituali di corteggiamento, canti, vocalizzazioni, colorazioni o segnali chimici come feromoni). I rituali di corteggiamento e altri comportamenti esclusivi di una specie rappresentano delle vere e proprie barriere riproduttive, anche tra specie strettamente imparentate. Alcuni rituali permettono il riconoscimento del compagno sessuale, rappresentando un modo per identificare potenziali partner della stessa specie. Questo è il caso delle due specie di allodole di prato (Sturnella magna e Sturnella neglecta), che non possono incrociarsi perché le due specie presentano differenze nel canto, nelle vocalizzazioni e in altri comportamenti volti alla comunicazione intraspecifica e alla riproduzione. Un altro classico esempio è quello della sula dai piedi azzurri (Sula nebouxii), che si accoppiano solo dopo un rituale di corteggiamento esclusivo della loro specie. Questi uccelli sono caratterizzati da un intenso colore azzurro dei suoi piedi palmati, che il maschio sfoggia durante il corteggiamento, tale rituale di corteggiamento prevede che il maschio sollevi alternativamente le zampe azzurre richiamando l’attenzione della femmina (solo gli individui di questa specie sanno leggere questo segnale).^[1]

L’isolamento meccanico prevede che le due specie possono incontrarsi ma non accoppiarsi perché caratterizzate da differenze strutturali, anatomiche, che impediscono in modo meccanico, l’accoppiamento (es. differenze negli apparati riproduttivi).^[1]

L’isolamento gametico prevede che gli spermatozoi di una specie possono non essere in grado di fecondare le cellule uovo di una specie diversa. Per esempio, gli spermatozoi possono non sopravvivere nelle vie genitali delle femmine dell’altra specie, oppure certi meccanismi biochimici possono impedirne la penetrazione attraverso le membrane della cellula uovo. Ad esempio, l’isolamento gametico separa alcune specie acquatiche di animali strettamente imparentati, quali i ricci di mare. I ricci rilasciano cellule uovo e spermatozoi nell’acqua in cui vivono e i gameti si fondono producendo zigoti. È difficile per i gameti di specie diverse, come i ricci rossi e i ricci viola, unirsi a causa dell’incompatibilità di proteine recettrici presenti sulla superficie delle cellule uovo e degli spermatozoi.^[1]

Le barriere postzigotiche, o post-accoppiamento, avvengono quando lo zigote si forma, ma non si sviluppa in un adulto fertile: due specie diverse non possono riprodursi e dare origine a prole fertile. In questo tipo di barriera riproduttiva, è avvenuto l’incontro, l’accoppiamento e la riproduzione tra due individui appartenenti a specie differenti seppur simili e strettamente imparentate, ma il meccanismo di isolamento fa sì che la prole che derivi da tale accoppiamento non sia fertile.^[1]

L’accoppiamento e la riproduzione tra due specie differenti dà origine ai cosiddetti ibridi; di ibridi se ne conoscono diversi esempi, sia in natura sia in laboratorio o in cattività. Gli ibridi, pur mostrando in molte occasioni un ottimo grado di vitalità, tendono ad essere sterili (ridotta fertilità degli ibridi). Se i cromosomi delle due specie parentali differiscono per numero o struttura, negli ibridi la meiosi non può produrre gameti normali. Dal momento che gli ibridi sterili non sono in grado di concepire neppure in caso di accoppiamento con una delle specie parentali, non può verificarsi il flusso genico da una specie all’altra. Un classico esempio è rappresentato dal mulo, ossia la prole ibrida di un asino (Equus africanus asinus) e una cavalla (Equus ferus caballus); il mulo è un animale robusto, prestante, ma sterile: non è capace di riprodursi. Anche il bardotto, generato da un’asina e un cavallo, è sterile.^[1]

Le diverse modalità di speciazione possono essere classificate in due ampie categorie: la divergenza adattiva, che consiste nello sviluppo graduale e in tempi lunghi dell'isolamento riproduttivo, sotto la spinta della deriva genetica o della selezione naturale, e la speciazione improvvisa, che avviene bruscamente e riguarda in massima parte la nascita di individui (di solito vegetali) con corredo cromosomico poliploide (es. tabacco, cotone, patata)^[2].

Vi sono quattro differenti modalità di speciazione per divergenza adattiva^[3]: allopatrica, parapatrica, peripatrica e simpatrica, associate al livello di isolamento geografico delle popolazioni speciantesi.

Esistono due grandi tipi di speciazione allopatrica, entrambi i modelli proposti da Ernst Mayr:

• Speciazione dicopatrica o per vicarianza
• Speciazione peripatrica o per dispersione

La speciazione allopatrica prevede l'esistenza di barriere geografiche che separando due popolazioni di individui della stessa specie in due territori differenti (definiti isole), interrompono il flusso genico della popolazione iniziale portando alla diversificazione di due specie differenti (vicarianza)^[4].

L'isolamento geografico può essere legato alla presenza di barriere naturali preesistenti quali montagne, deserti, mari, etc. oppure essere il risultato di una modificazione ambientale (innalzamento del livello del mare, deviazione di un corso d'acqua, costruzione di barriere artificiali, etc.).

Quando due popolazioni di individui della stessa specie si trovano in condizioni di isolamento, le nuove condizioni ambientali favoriscono per selezione ulteriori cambiamenti genetici, per cui, se l'isolamento persiste per un periodo sufficiente, la neo-specie non sarà più in grado di incrociarsi con la popolazione di origine.

L'esempio classico, da cui prende origine questa teoria, è quello dei "fringuelli di Darwin", osservati da Charles Darwin sulle isole Galápagos.

Si parla di speciazione parapatrica quando la divergenza avviene all'interno di popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente ma possiedono una ristretta zona di contatto. Le migrazioni tra popolazioni sono tuttavia limitate poiché queste ultime si perpetuano all'interno di condizioni ambientali differenti (per esempio gradienti climatici). La selezione naturale ha dunque un ruolo importante in questa modalità di speciazione.

• Se le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono sovrapporsi, in base alle preferenze di habitat.
• Se si sono sviluppate barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità ecologica, gli areali si mantengono parapatrici.
• Se non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una zona di contatto che porta alla formazione di ibridi, nei quali possono evolvere barriere post-copula.

La speciazione peripatrica, o speciazione per "effetto del fondatore" avviene quando un piccolo numero di individui costituisce una nuova popolazione ai margini dell'areale della specie di origine, ad esempio colonizzando una piccola isola vicina alla costa. La nuova popolazione può rapidamente evolvere in una nuova specie. A questo modello sono riferibili i casi di semi-specie, circoli di specie, super specie.

La speciazione simpatrica avviene quando due popolazioni non isolate geograficamente si evolvono in specie distinte grazie alla presenza di polimorfismo nel tempo. In questo caso la selezione naturale gioca un ruolo cruciale nella divergenza delle popolazioni. Il fenomeno presenta tuttora degli aspetti controversi ma è stato ben documentato in alcuni casi, per esempio nei pesci di acqua dolce della famiglia dei Ciclidi^[5].

I principali studi in questo campo riguardano gli esperimenti sulla Drosophila.

La speciazione simpatrica può avvenire per formazione di una criptospecie, ossia di una popolazione non più interfeconda con la specie di origine, a causa di alterazioni del cariotipo.

Questo meccanismo può rientrare tra le modalità di speciazione improvvisa.

La speciazione simpatrica si può vedere in paleontologia quando specie e generi, indagati con criterio stratigrafico, dimostrano le derivazioni fra loro e i rapporti filetici; tali taxa si susseguono nel tempo geologico, nell'ambito di un dominio paleogeografico isolato. Vedi l'esempio degli ammoniti Hildoceratidae in Appennino durante il Toarciano della Tetide occidentale (Giurassico inferiore; Venturi et al., 2010).

La speciazione improvvisa, o istantanea, è un processo che riguarda prevalentemente gli organismi vegetali e si verifica in tempi brevi. Tipica causa è il fenomeno della poliploidia, che consiste in un aumento del numero di cromosomi rispetto al normale assetto diploide.

La poliploidia può avvenire per:

• una non-disgiunzione dei cromosomi durante il processo mitotico o meiotico;
• un processo meiotico o mitotico avvenuto senza errori, ma senza la successiva citodieresi.

Dunque, prendendo in esame un qualunque individuo diploide, si ha una situazione del genere:

• l'individuo effettua la meiosi;
• durante la meiosi, avviene una non-disgiunzione dei cromosomi: i gameti risulteranno quindi diploidi;
• i gameti si incrociano tra loro: lo zigote risultante sarà tetraploide, ossia avrà un assetto cromosomico doppio rispetto al suo ascendente originario, cioè l'organismo iniziale preso in considerazione.

Tuttavia, la formazione di criptospecie avviene perlopiù a livello di ibridi, cioè di individui frutto dell'incrocio di due specie differenti e quindi sterili. Nel caso degli organismi vegetali, gli ibridi sterili sopperiscono attraverso la riproduzione le specie saranno sempre differenti da quelle precedenti e paradossalmente si avranno specie a rischio di estinzione di massa.

Nel 2011 è stato documentato il caso di speciazione simpatrica in organismi termofili^[6].

• Mayr E. 1970. L'evoluzione delle specie animali. G. Einaudi ed., voll. I-II, pp. 833
• Balboni B. 2003. Evoluzione ed evoluzionismo Alpha Test, pp. 128 ISBN 8848303277
• Nosil P., Sandoval C.P, Ecological Niche Dimensionality and the Evolutionary Diversification of Stick Insects ^{[collegamento interrotto]}, in PLoS ONE. 2008; 3(4): e1907.
• Urry Lisa A.; Cain Michael L.; Wasserman Steven A.; Reece Jane B. Campbell. Meccanismi dell'evoluzione e origini della diversità. Pearson. 2021
• Venturi F., Rea G., Silvestrini G. e Bilotta M., 2010, Ammoniti, un viaggio geologico nelle montagne appenniniche, Giurassico inferiore. Porzi edit., stampa Tipolito PROPERZIO. ISBN 88-95000-27-7.

• Evoluzione
• Selezione naturale
• Deriva genetica
• Cladistica
• Poliploidia
• Charles Darwin
• Specie ad anello
• Hildoceratidae
• Ammoniti
• Richiamo d'amore

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su speciazione

• Specie e speciazione, su esa-net.it. URL consultato il 21 settembre 2007 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2007).
• Speciazione ed estinzione - Università degli studi del Salento
• Speciazione Dipartimento di Scienze Ambientali Università dell'Aquila
• I fringuelli di Darwin^{[collegamento interrotto]} www.velistipercaso.it
• (EN) Observed Instances of Speciation tratto da Talk.Origins Frequently Asked Questions
• (EN) Speciation e Evidence for Speciation tratto da Understanding Evolution Archiviato il 20 febbraio 2009 in Internet Archive. a cura del Museum of Paleontology della University of California

Portale Biologia

Portale Botanica

Portale Ecologia e ambiente

Portale Zoologia