| Hookerochloinae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidi |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Poeae |
| Sottotribù | Hookerochloinae Soreng & L.J.Gillespie, 2022 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Generi | |
Hookerochloinae Soreng & L.J.Gillespie, 2022 è una sottotribù di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia Poaceae (o Gramineae, nom. cons.), sottofamiglia Pooideae.[1][2][3][4][5]
Descrizione
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Portamento
[modifica | modifica wikitesto]Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso o rizomatoso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli. Altezza massima delle piante 15 – 120 cm. In Nicoraepoa sono presenti delle specie dioiche, ginodioiche o ermafrodite con robusti rizomi.[3][6][7][8][9][10][11]
Foglie
[modifica | modifica wikitesto]Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata e pubescente.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari con apici appuntiti. In ''Nicoraepoa la superficie adassiale delle foglie presenta delle sporgenze prominenti.
Infiorescenza
[modifica | modifica wikitesto]- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette pedicellate ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno a 5 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili alla fine della rachilla ossia in posizione distale rispetto a quelli fertili. L'estensione della rachilla è presente. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra ogni fiore.
- Glume: le glume, con apici da acuti a ottusi, sono più corte del fiore.
- Palea: la palea è un profillo con una venature piegata; può essere cigliata. A volte è strettamente connessa al lemma.
- Lemma: il lemma, con apici acuti o troncati (mucronati), è cigliato e traslucido distalmente; può essere bidentato.
Fiori
[modifica | modifica wikitesto]I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
Frutti
[modifica | modifica wikitesto]I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è più o meno puntiforme (in tutti i casi è lungo meno di 1/3 della lunghezza del frutto). L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione
[modifica | modifica wikitesto]I generi di questo gruppo sono tutti nativi dell'emisfero australe, ad eccezione di Arctagrostis (zone artiche del Nord) .
| Genere | Distribuzione e habitat |
|---|---|
| Arctagrostis | Zone artiche del Nord |
| Hookerochloa | Australia e Nuova Zelanda |
| Nicoraepoa | Argentina e Cile |
| Saxipoa | Australia |
| Sylvipoa | Australia| |
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[9][12]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Hookerochloinae fa parte della sottofamiglia Pooideae, tribù Poeae.[3][6][4][5]
Generi
[modifica | modifica wikitesto]La sottotribù si compone di 5 generi e 13 specie:[1][2][3][12]
- Arctagrostis Griseb. (2 specie)
- Hookerochloa E.B.Alexeev (2 spp.)
- Nicoraepoa Soreng & L.J.Gillespie (7 spp.)
- Saxipoa Soreng, L.J.Gillespie & S.W.L.Jacobs (1 sp.: Saxipoa saxicola (R.Br.) Soreng, L.J.Gillespie & S.W.L.Jacobs)
- Sylvipoa Soreng, L.J.Gillespie & S.W.L.Jacobs (1 sp.: Sylvipoa queenslandica (C.E.Hubb.) Soreng, L.J.Gillespie & S.W.L.Jacobs)
Filogenesi
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Il clade "HSAQN" fa parte della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).
"HSAQN" nell'attuale circoscrizione forma un clade abbastanza ben supportato e appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[13]) ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamata anche PAM clade). La supersottotribù Poodinae comprendente alcune sottotribù (Poinae, Miliinae, Phleinae e Avenulinae) e il gruppo denominato "ABCV clade" comprendente (in posizione politomica) le sottotribù Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altri cladi minori (tra cui quello di questa voce). Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.[2]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[3]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[3]
- l'ilo è puntiforme;
- dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
- le lodicule sono prive di ciglia;
- l'ovario è glabro.
Per le specie di questa voce sono state trovate le seguenti sinapomorfie:[3]
- Hookerochloa: i margini delle glume sono cigliati; gli internodi della rachilla sono densamente pubescenti.
- Nicoraepoa: le ligule sono abassialmente pubescenti; le foglie hanno degli apici appuntiti.
- Saxipoa: la rachilla è densamente pubescente.
- Sylvipoa: le guaine sono aperte fino alla base; la lamina delle foglie si presenta con evidenti venature trasversali.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[2], mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo "HSAQN".
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Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b Soreng et al. 2017, pag 27.
- ^ a b c d Tkach et al. 2019.
- ^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 259.
- ^ a b (EN) Soreng, R.J., Peterson, P.M., Zuloaga, F.O., Romaschenko, K., Clark, L.G., Teisher, J.K., Gillespie, L.J., Barberá, P., Welker, C.A., Kellogg, E.A., Li, D.Z. & Davidse, G, A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update, in Journal of Systematics and Evolution, 60(3), 2022, pp. 476–521, DOI:10.1111/jse.12847.
- ^ a b (EN) Gillespie LJ, Soreng RJ, Bull RD, de Lange PJ, Smissen RD., Morphological and phylogenetic evidence for subtribe Cinninae and two new subtribes, Hookerochloinae and Dupontiinae (Poaceae tribe Poeae PPAM clade), in Taxon, 71(1), 2022, pp. 52–84.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 25 marzo 2020.
- ^ a b (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il $[DATE].
- ^ PeerJ 2018, pag. 22.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 26 marzo 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 26 marzo 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
Altri progetti
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