Utente:Luca-060/Reti micorriziche

Le reti micorriziche (note anche come common mycorrhizal networks o CMN ) sono connessioni create dalle ife di funghi micorrizici che si sviluppano nel suolo e collegano tra loro le singole piante trasferendo acqua, carbonio, azoto e altri nutrienti e minerali.

L'importanza delle reti micorriziche nella facilitazione ecologica non è una novità. Le reti micorriziche aiutano a regolare la sopravvivenza, la crescita e la difesa delle piante. Comprendere la struttura della rete, le funzioni e i livelli di prestazione sono essenziali quando si studiano gli ecosistemi vegetali. L'aumento delle conoscenze sulla creazione di semenzali, il trasferimento di carbonio e gli effetti del cambiamento climatico potranno indicare nuovi metodi e pratiche per la conservazione degli ecosistemi.

La formazione di queste connessioni dipende dal contesto ed è influenzata da diversi fattori quali la fertilità del suolo, la disponibilità delle risorse, il genotipo dell'ospite o del mico-simbionte, le alterazioni stagionali della disponibilità di azoto nel suolo^[1].

In analogia con il World Wide Web, i diversi ruoli che le reti micorriziche sembrano svolgere nei boschi hanno fatto guadagnare loro un soprannome colloquiale: il Wood Wide Web^{[2] [3]}.

Diversi studi hanno dimostrato che le reti micorriziche possono trasportare carbonio^{[4] [5]}, fosforo^[6], azoto^{[7] [8]}, acqua^{[1] [9]}, sostanze di difesa^[10] e metaboliti secondari^{[11] [12]} da pianta a pianta. È stato proposto che tale flusso di acqua e sostanze chimiche attraverso le reti ifali segua il modello sorgente-pozzo.

Tale modello ipotizza che, laddove le piante crescano in condizioni di disponibilità di risorse relativamente elevata (ad esempio, ambienti ad alta luminosità o ad alto contenuto di azoto) allora queste trasferiscono carbonio o nutrienti a piante situate in condizioni meno favorevoli. Un esempio comune è il trasferimento di carbonio dalle piante con foglie situate in condizioni di alta intensità luminosa alla sommità della foresta, a piante situate nel sottobosco dove la carente disponibilità di luce limita la fotosintesi.

Il trasferimento di carbonio è stato dimostrato usando l'isotopo ¹⁴C e seguendo il percorso dalle piantine di conifere ectomicorriziche a un altro utilizzando reti micorriziche^[13]. L'esperimento ha mostrato un movimento bidirezionale del ¹⁴C all'interno delle specie ectomicorrizate. Ulteriori indagini sul movimento bidirezionale e sul trasferimento netto sono state analizzate usando la tecnica di etichettatura a impulsi con isotopi ¹³C e ¹⁴C nelle specie ectomicorriziche di abete di Douglas e Betula payrifera^[14]. I risultati hanno evidenziato un bilancio netto complessivo del trasferimento di carbonio tra i due fino al secondo anno in cui l'abete di Douglas ha ricevuto carbonio da B. payrifera^{[15] [16]}. Il rilevamento degli isotopi è stato trovato nei cortometraggi delle piante riceventi, esprimendo il trasferimento di carbonio dai funghi ai tessuti delle piante.

Quando l'estremità del ricevitore di funghi ectomicorrizici della pianta ha una disponibilità di luce solare limitata, si è verificato un aumento del trasferimento di carbonio, indicando un gradiente di carbonio nel pozzo di origine tra le piante e la superficie dell'ombra regola il trasferimento di carbonio^[17].

Traccianti isotopici e coloranti fluorescenti sono stati usati per verificare il trasferimento di acqua tra piante conspecifiche o eterospecifiche. L'ascensore idraulico aiuta il trasferimento dell'acqua dagli alberi con radici profonde alle piantine. Questo potrebbe rappresentare un potenziale problema su piante stressate dalla siccità che formino queste connessioni micorriziche con i vicini. L'estensione dipenderebbe dalla gravità della siccità e dalla tolleranza di un'altra specie vegetale^[18].

Esistono due tipi principali di reti micorriziche: le reti micorriziche arbuscolari (AMF) e le reti ectomicorriziche.

• Le reti micorriziche arbuscolari si formano tra le piante che si associano ai glomeromiceti . Le associazioni micorriziche arbuscolari (chiamate anche endomicorrize) predominano tra le piante terrestri e si formano con 150-200 specie di funghi conosciute, sebbene la vera diversità fungina possa essere molto più elevata^[19]. E' stato ipotizzato che questa associazione abbia una bassa specificità dell'ospite. Studi recenti hanno tuttavia dimostrato le preferenze di alcune piante ospiti per alcune specie di glomeromiceti^{[20] [21]}.
• Le reti ectomicorriziche si formano tra le piante che si associano ai funghi ectomicorrizici e proliferano attraverso un micelio extramatriciale ectomicorrizico . Contrariamente ai glomeromiceti, i funghi ectomicorrizici sono un gruppo altamente diversificato e polifletico composto da 10.000 specie di funghi^[22]. Queste associazioni tendono ad essere più specifiche e predominano nelle foreste temperate e boreali.

Sono stati segnalati diversi effetti positivi delle connessioni micorriziche tra le piante. Questi includono un maggiore successo nell'insediamento di plantule, un più alto tasso di crescita e di sopravvivenza delle stesse^[23]; una migliorata disponibilità di inoculo per infezione micorrizica^[24] ; trasferimento di acqua, carbonio, azoto e altre risorse aumentando la probabilità di colonizzazione in condizioni meno favorevoli. ^[25] Questi benefici sono stati anche identificati come i principali motori di interazioni e feedback positivi tra piante e funghi micorrizici che influenzano l'abbondanza di specie vegetali^[26].

Le piante mico-eterotrofe sono vegetali che non sono in grado di realizzare la fotosintesi e si affidano quindi, per la loro sopravivvenza, al trasferimento di carbonio da parte delle reti micorriziche come principale fonte di energia. Questo gruppo di piante comprende circa 400 specie. Alcune famiglie che includono specie micotrofiche sono: Ericaceae, Orchidaceae, Monotropaceae e Gentianaceae. Anche le piante mixotrofiche beneficiano del trasferimento di energia attraverso reti ifali. Queste piante hanno foglie completamente sviluppate ma di solito vivono in ambienti molto nutrienti ma limitati dalla disponibilità di luce che limita la loro capacità fotosintetiche^[27].

La connessione alle reti micorriziche crea feedback positivi tra alberi adulti e plantule della stessa specie. Ciò può aumentare in modo sproporzionato l'abbondanza di una singola specie, con conseguente potenziale monodominanza^{[5] [23]}. La monodominanza si verifica quando una singola specie di albero rappresenta la maggior parte degli individui in una foresta^[28]. McGuire (2007), lavorando con l'albero monodominante Dicymbe corymbosa in Guyana, ha dimostrato che le plantule con accesso alle reti micorriziche avevano una sopravvivenza, un numero di foglie e un'altezza più elevati rispetto alle piantine isolate dalle reti ectomicorriziche.

La ricerca sugli impianti di semenzali si è spesso concentrata su comunità a livello forestale con specie fungine simili. Le connessioni micorriziche possono tuttavia alterare le interazioni intra e interspecifiche modificando la fisiologia delle piante interessate. La mutata competizione potrebbe infatti alterare l'uniformità e il dominio della comunità vegetale. La scoperta dell'establishment delle piantine ha mostrato che la preferenza per le piantine è vicina alle piante esistenti di specie con- o eterospecifiche e la quantità di piantine è abbondante^[29]. Numerosi studiosi ritengono che il processo con cui le nuove piantine vengono infettate dalle micorrize presenti acceleri il loro insediamento all'interno della comunità vegetale. Le plantule godono di enormi benefici dalla loro nuova relazione simbiotica formata con i funghi^[30]. Il nuovo afflusso di sostanze nutritive e la disponibilità di acqua, aiutano le plantule a crescere e, soprattutto, garantiscono la loro sopravvivenza quando queste si trovano in una condizione di stress^[31]. Le reti micorriziche aiutano anche nella rigenerazione delle piantine quando si verifica una successione secondaria, osservata nelle foreste temperate e boreali.

Diversi studi si sono focalizzati sulle relazioni esistenti tra le piante e le reti micorriziche, in particolare le loro prestazioni e il tasso di insediamento. Venne infatti notato che il rateo di crescita delle plantule di abete di Douglas, rispetto ai terreni su cui queste crescevano in purezza nelle montagne dell'Oregon. aumentava quando queste venivano piantate assieme a latifoglie. Gli abeti di Douglas presentavano infatti tassi più elevati di diversità di funghi ectomicorrizici, ricchezza e attività fotosintetica se piantati vicini alle radici di abeti di Douglas maturi e Betula papyrifera mentre quelli messi a dimora in semenzali isolati da alberi maturi^[32] mostravano una crescita scarsa o nulla. L'abete Douglas è stato al centro anche di un altro studio per capire la sue esigenze per l'insediamento in un ecosistema. Due specie di arbusti, Arctostaphylos e Adenostoma, sono stati posti in condizione di colonizzare le piantine con le loro ectomicorrize. Gli arbusti di Arctostaphylos hanno colonizzato le plantule di abete di Douglas. Queste hanno mostrato tassi di sopravvivenza più elevati. Le micorrize che univano la coppia avevano un maggiore trasferimento netto di carbonio verso la plantula^[33]. I ricercatori sono stati in grado di ridurre al minimo i fattori ambientali incontrati per evitare di ondeggiare i lettori in direzioni opposte.

Nelle foreste percorse dal fuoco, prima, e rinnovate, poi, l'insediamento di Quercus rubrum L. risultava facilitato quando le ghiande venivano piantate vicino a Q. montana. La prima specie però non si sviluppava in presenza di micorrize arbuscolari di Acer rubrum L.. Le plantule deposte vicino a Q. montana presentavano una maggiore diversità di funghi ectomicorrizici e un significativo trasferimento netto dei contenuti di azoto e fosforo a dimostrazione che la formazione di ectomicorrize con le plantule stesse aveva aiutato il loro insediamento. I risultati hanno dimostrato inoltre che con densità crescenti i benefici micorrizici diminuiscono a causa dell'abbondanza di risorse che sovraccarica il sistema con conseguente crescita ridotta come visto in Q. rubrum^[34].

Le connessioni micorriziche diminuiscono con l'aumentare della distanza dai genitori, ma il tasso di sopravvivenza non ne risulta influenzato. Ciò indica che la sopravvivenza delle plantule ha una relazione positiva con la diminuzione della concorrenza mentre le reti si allungano^[35].

Uno studio ha mostrato gli effetti delle connessioni ectomicorriziche su piante che affrontano una successione primaria. Nel suo esperimento, Nara^[36] ha trapiantato plantule di Salix reinii inoculate con diverse specie ectomicorriziche e ha scoperto che le reti micorriziche cossono la connessione della colonizzazione dei funghi ectomicorrizici e della creazione di piante. I risultati hanno mostrato un aumento della biomassa e la sopravvivenza dei germinati vicino alle piantine inoculate rispetto alle piantine inoculate.

Altri studi hanno rilevato che l'associazione con una pianta matura dà maggiori probabilità di sopravvivenza alla plantula ed una maggiore diversità e ricchezza di specie dei funghi micorrizici. Tuttavia, questi studi non hanno considerato i limiti derivanti dalla competizione per le risorse e il vantaggio per le reti micorriziche.

• Comunicazione tra vegetali mediante connessioni micorriziche
• Suzanne Simard

• Radiolab: dall'albero all'albero splendente
• BBC News: Come gli alberi si parlano in segreto
• NOVA: The Wood Wide Web

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