Bozza:Incompatibilità genetica

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L'incompatibilità genetica descrive il processo mediante il quale l'accoppiamento produce una prole non vitale, soggetta a malattie o in qualche modo geneticamente difettosa. In natura, gli animali non possono permettersi di dedicare risorse costose per una ricompensa minima o nulla, ergo, le strategie di accoppiamento si sono evolute per consentire alle femmine di scegliere o altrimenti determinare i compagni che hanno maggiori probabilità di dare origine a una prole vitale.

La poliandria, ad esempio, quando una femmina si accoppia con due o più maschi durante un periodo di ricettività sessuale, riduce la possibilità che un singolo compagno sia geneticamente incompatibile. Non è ancora del tutto chiaro come le femmine determinino i geni compatibili prima dell'accoppiamento, ma sono stati proposti vari meccanismi, come i feromoni e l'aspetto maschile e/o il comportamento di corteggiamento.

Si suppone anche che la selezione sessuale possa continuare dopo la copulazione, la cosiddetta "scelta femminile criptica", così chiamata perché avviene all'interno del corpo e non può essere osservata direttamente. In questo scenario, lo sperma maschile incompatibile può essere rifiutato dalla femmina.

L'incompatibilità genetica può essere modificata dagli scienziati per controllare parassiti come zanzare e moscerini della frutta.

Introdotto nella comunità scientifica nei primi anni '90, il concetto di scelta femminile criptica è complicato e offre una nuova spiegazione dell'infertilità^[1]. Si è pensato che gli effetti genetici non additivi fossero la ragione principale dell'isolamento riproduttivo tra le specie^[2]. Studi dagli anni 2000 in poi hanno concluso che rispetto agli effetti genetici additivi, gli effetti genetici non additivi hanno un ruolo più importante nella fertilità e nella sopravvivenza dell'embrione^[2][3][4]. Di conseguenza, alcuni scienziati hanno concluso che piuttosto che i geni della sola femmina o i geni del solo maschio siano la ragione per cui la coppia è sterile, è il risultato della relazione e della compatibilità dei loro geni^[2]. Pertanto, alcuni genotipi maschili possono avere un tasso di successo di fecondazione più elevato con alcuni genotipi femminili piuttosto che con altri^[2].

L'accoppiamento di alcuni alleli può portare a un fallimento riproduttivo/incompatibilità completo a causa della compatibilità differenziale tra diverse varianti^[2]. Un altro fattore che contribuisce all'incompatibilità è basato sui carboidrati di superficie dei gameti^[2]. Numerosi studi hanno dimostrato che il contatto fisico tra lo sperma e l'ovulo può causare una reazione chimica nella femmina^[2]. Questa reazione si verifica quando l'ovulo entra in contatto con glicani di superficie non compatibili e può influire sul potenziale di fecondazione dello sperma causando cambiamenti strutturali nei glicani di superficie dello sperma^[2].

Esistono numerosi altri fattori che possono contribuire all'incompatibilità degli aplotipi maschili e femminili all'interno di un embrione^[5]. Ad esempio, alcuni maschi di moscerini della frutta portano un allele "drive"^[6] che in media fa sì che producano il 50% in meno di spermatozoi vitali rispetto alle loro controparti che non sono eterozigoti per l'allele^[5]. Non solo la prole dei maschi eterozigoti è meno competitiva geneticamente, ma se sia il maschio che la femmina sono eterozigoti, la loro prole sarà o non fertile o non fecondabile^[5].

Un esempio di come i geni indiretti non additivi influenzino la fertilità proviene da un team di ricercatori che ha studiato come le femmine di Rhodeus ocellatus utilizzano la scelta del partner e il ruolo del gene MHC in tale decisione^[3]. Dopo aver permesso alle femmine e ai maschi di accoppiarsi, hanno raccolto il DNA da tutti i Rhodeus ocellatus adulti e dalla loro prole. I dati hanno mostrato che le femmine erano più propense a scegliere maschi il cui gene MHC era diverso dal loro^[3]. La prole che proveniva da una coppia che aveva geni MHC diversi aveva tassi di sopravvivenza più elevati. Sebbene questi ricercatori non abbiano testato questa teoria, hanno ipotizzato che forse durante il corteggiamento del maschio, egli dissipa gli indizi olfattivi dal gene MHC che aiutano la femmina nel suo processo decisionale^[3].

La sindrome DDK è un fenotipo letale nei topi domestici he porta ad anomalie dello sviluppo e, infine, al deterioramento dell'embrione quando le femmine con questo fenotipo si accoppiano con maschi portatori di altri ceppi consanguinei^[7]. Gli scienziati hanno scoperto che l'espressione di questa incompatibilità all'interno dell'embrione dipende dall'allele paterno della sindrome DDK^[7]. Se l'allele paterno è compatibile, ovvero il maschio non porta un ceppo consanguineo (ad es. femmina DDK x maschio non DDK), l'embrione sopravviverà. Tuttavia, se il maschio porta l'allele incompatibile, l'embrione non sopravviverà^[7].

I polimorfismi genetici del colore sono forme di colore definite geneticamente tra animali della stessa specie^[8]. Per la maggior parte, le morfologie di colore all'interno di una popolazione possono incrociarsi senza problemi. Tuttavia, le prove mostrano che in alcuni casi, la vitalità della prole di morfologie di colore incrociate è drasticamente inferiore a quella che presenta lo stesso colore^[8]. Mentre la colorazione è l'esibizione più pronunciata di un certo fenotipo poiché gli individui possono essere facilmente e rapidamente differenziati all'occhio umano, ci sono altri fattori che possono essere influenzati ma non facilmente identificati^[9].

Un gruppo di ricercatori ha studiato come i tassi di sopravvivenza della prole di Erythrura Gouldiae (diamante di Gould) vengono influenzati quando la coppia di accoppiamento ha geni per colori diversi^[8]. Hanno allevato coppie pure e miste di questi fringuelli (in questa specie il gene per la produzione di un'amadina testarossa è dominante rispetto a quello che produce un fanello rosato testanera)^[8]. Dopo l'incubazione, le uova prodotte da coppie miste avevano il 34,3% di probabilità in meno di schiudersi rispetto a quelle prodotte da coppie pure^[8]. La prole delle coppie miste che è sopravvissuta alla fase di incubazione era ancora svantaggiata, essendo gravata da un aumento del 32,1% della mortalità tra il momento della schiusa e 60 giorni dopo (durante i quali erano ancora sotto la cura dei genitori)^[8]. Anche dopo essere diventati indipendenti, la mortalità della prole delle coppie miste era ancora più alta. In particolare, il tasso di mortalità delle figlie provenienti da genotipi misti era molto più alto^[8].

La poliandria è un modello di accoppiamento che si identifica in una specie quando una femmina si accoppia con due o più maschi durante un periodo di ricettività sessuale^[10]. Le femmine possono adottare questo comportamento nel caso in cui il loro compagno singolare sia un partner geneticamente incompatibile^[11]. Se così fosse, perderebbe la possibilità di rimanere incinta durante quella stagione e non sarebbe in grado di riprovare fino alla successiva finestra di accoppiamento^[11].

La creazione della prole richiede che la femmina assegni una gran parte delle sue risorse alla formazione dell'embrione^[5]. Partecipare alla poliandria le consente di garantire che la prole di cui si occuperà sarà vitale e non sarà uno spreco del suo tempo, della sua energia e delle sue risorse^[5].

Un altro esperimento è stato condotto con i diamanti di Gould, durante il quale i ricercatori hanno voluto determinare l'effetto della compatibilità e dell'incompatibilità sulla relazione tra coppie socialmente monogame di fringuelli^[12]. Hanno scoperto che partecipando a relazioni di accoppiamento "extra-coppia", le femmine erano in grado di individuare con maggiore precisione i geni compatibili, aumentando così la quantità di prole vitale che producono^[12]. I ricercatori hanno accoppiato le femmine con maschi sia compatibili che incompatibili come partner sociali. Tuttavia, hanno anche reso disponibili maschi sia compatibili che incompatibili come partner extra-coppia. I dati raccolti hanno rivelato che il 77,5% delle femmine si accoppiava al di fuori delle loro coppie. Se la loro extra-coppia era compatibile (a differenza del loro partner sociale), la femmina sperimentava un aumento del 38,9% nella sopravvivenza della prole^[12]. Sebbene le femmine non siano in grado di distinguere tra partner compatibili e incompatibili, partecipando alla poliandria, la loro probabilità di produrre una prole più numerosa e più sana aumenta^[12].

Gli elementi genetici egoistici^[13] sono geni che utilizzano vari metodi per garantire che vengano trasferiti alle nuove generazioni^[14]. Gli elementi egoistici hanno il potenziale per creare incompatibilità genetiche perché i loro effetti dipendono spesso dalle interazioni con il genotipo dell'ospite e dalla presenza o meno di elementi egoistici in entrambi i genitori^[15]. C'è stato un dibattito sul fatto che questi elementi genetici egoistici possano effettivamente influenzare la selezione post-copulatoria degli spermatozoi che alcune femmine attraversano per determinare la corrispondenza migliore (più compatibile) per i suoi geni^[14].

I topi portano un particolare tipo di elemento genetico egoistico noto come distorsore della segregazione^[16]. Questa classificazione specifica è in grado di stabilirsi in oltre il 50% della prole dopo il periodo di meiosi^[16]. Specifico per i topi, il distorsore che possono portare è noto come complesso t^[17]. Questo specifico allele è recessivo letale, il che significa che può avere un grave effetto anche sull'idoneità della prole ed è molto probabilmente mortale^[17]. Dopo molteplici esperimenti, è stato scoperto che sia i maschi che le femmine eviteranno di accoppiarsi con quelli del sesso opposto che sono eterozigoti per l'allele ma hanno mostrato una forte preferenza per coloro che non erano portatori di esso^[17]. Se si accoppiassero con un partner eterozigote, ciò potrebbe potenzialmente portare alla morte di metà della loro prole a causa dell'allele letale^[17].

L'incompatibilità genetica ingegnerizzata (EGI - Engineered Genetic Incompatibility) è una tecnica che viene sviluppata per produrre incompatibilità tra specie al fine di aiutare nella soppressione della popolazione^[18]. Imitando la tecnica del maschio sterile, introducendo maschi EGI in una popolazione, viene generato un sistema di selezione del sesso dei maschi incompatibili^[18]. I maschi che sono stati geneticamente modificati sono in grado di competere per l'attenzione delle femmine allo stesso livello di quelli che non sono stati modificati^[18]. Poiché i maschi EGI sono rivali alla pari delle loro controparti selvatiche, sono in grado di utilizzare il tempo e l'energia delle femmine per riprodursi, ma solo per creare una prole non vitale^[18].

Un team di ricercatori dell'Università del Minnesota è riuscito a modificare geneticamente una popolazione di moscerini della frutta che non sarebbe stata in grado di generare una progenie vitale se accoppiata specificatamente con tipi selvatici^[18]. I ricercatori hanno prodotto mosche che avrebbero espresso un attivatore di trascrizione programmabile basato su dCas9 o PTA^[18]. Con questo metodo, il promotore di qualsiasi gene potrebbe essere influenzato. Quando le mosche EGI si accoppiano tra loro, sono in grado di evitare gli effetti negativi generati dal PTA perché è stato anche dato loro il gene per una mutazione che potrebbe combattere la sovra-espressione del gene^[18]. La loro prole avrebbe continuato a portare le stesse incompatibilità alla generazione successiva, aumentando ulteriormente l'impatto sulla popolazione. Tuttavia, la prole prodotta da coppie ibride (un EGI e un tipo selvatico) ha una coppia eterozigote sia del gene PTA che di quello di resistenza e non sopravvive a lungo dopo la schiusa, se mai ci riesce a causa dell'effetto disabilitante del PTA sul promotore del gene^[18].

Sono state condotte molte ricerche per cercare di utilizzare questa tecnologia come strumento per provare a controllare la diffusione di malattie trasmesse dalle zanzare, come la dengue, lo zika e la chikungunya^[19]. Grazie al successo della ricerca condotta sui moscerini della frutta, un team di ricercatori è stato in grado di manipolare alcuni aspetti dell'esperimento e di controllare efficacemente una popolazione simulata di Aedes aegypti^[19]. Per il loro esperimento, hanno utilizzato la letalità femminile, ovvero le zanzare femmina modificate non sopravviveranno alle fasi iniziali della loro vita^[19]. I ricercatori hanno chiamato questo nuovo approccio Self-Sorting Incompatible Male System (SSIMS)^[19]. Hanno osservato un aumento della soppressione della popolazione all'aumentare del numero di zanzare SSIMS rilasciate, perché la prole concepita dai maschi SSIMS era inattiva. Dopo questo successo, è stata modellata una nuova strategia, il Field-Amplified Male Sterility System (FAMSS)^[19]. Ciò ha avuto un impatto ancora maggiore sul controllo della popolazione poiché la prole era vitale ma sterile^[19].