Caenagnathidae

Caenagnathidae
Cranio di Anzu wyliei
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Sauropsida
Superordine	Dinosauria
Ordine	Theropoda
Superfamiglia	† Caenagnathoidea
Famiglia	† Caenagnathidae Sternberg, 1940
Nomenclatura binomiale
† Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940
Sinonimi
Elmisauridae Osmólska, 1981
Generi
†Anomalipes †Beibeilong †Chirostenotes †Eoneophron[1] †Gigantoraptor †Hagryphus †Leptorhynchos †Microvenator †Nomingia †Ojoraptorsaurus †Caenagnathinae †Apatoraptor †Anzu †Caenagnathasia †Caenagnathus †Epichirostenotes †Elmisaurinae †Citipes †Elmisaurus

Caenagnathidae è una famiglia di dinosauri teropodi maniraptori, con molti tratti in comune con gli uccelli, vissuti nel Cretaceo superiore in Nord America e Asia. Fanno parte del clade degli oviraptorosauria, e sono strettamente imparentati con gli oviraptoridae.^[2] Come gli altri oviraptorosauri, i caenagnathidi avevano becchi specializzati,^[3] colli allungati^[4] e coda relativamente corta,^[5] oltre ad essere ricoperti di piume. I rapporti tassonomici dei caenagnathidi sono stati a lungo un mistero: la famiglia è stato originariamente nominata da Charles Hazelius Sternberg, nel 1940^[6], come una famiglia di uccelli non volatori. La successiva scoperta di scheletri di oviraptoridi relativi rivelarono che in realtà erano teropodi non-aviari,^[7] e la scoperta di resti di caenagnathidi più completi^[4][8] ha rivelato che Chirostenotes pergracilis, originariamente chiamato "Ornithomimus" elegans, era anch'esso un caenagnathide.

Il nome Caenagnathus (da cui deriva Caenagnathidae) significa "fauci recenti", in quanto quando scoperto, si è pensato che i caenagnathidi fossero parenti stretti degli uccelli paleognathi (come la struzzo), basandosi sulle caratteristiche della mandibola. Dal momento che sarebbe raro trovare un recente gruppo di uccelli nel Cretaceo, è stato applicato il nome "fauci recenti". La maggior parte dei paleontologi, tuttavia, ora pensa che le caratteristiche da uccello della mascella sono state acquisite in un'evoluzione convergente con gli uccelli moderni.^[9][10]

Nel complesso, l'anatomia dei caenagnathidi è molto simile a quella degli strettamente imparentati oviraptoridi, ma ci sono alcune differenze. In particolare, le mascelle dei caenagnathidi presentano una serie distinta di specializzazioni che non si trovano negli altre oviraptorosauri. Rispetto agli oviraptoridi, le ganasce tendevano ad essere relativamente più lunghe e superficiali, suggerendo che il morso non era molto potente. L'interno delle ganasce inferiori aveva una complessa serie di creste e processi simili a denti, nonché una coppia di strutture orizzontali a mensola. Inoltre, le ossa delle ganasce sono cave e piene d'aria, e apparentemente collegate al sistema di sacche aerifere.^[3] I caenagnathidi hanno una corporatura più leggera e snella, rispetto agli oviraptoridi. Avevano braccia sottili e lunghe gambe,^[8], anche se non avevano una precisa specializzazioni cursoriale come gli Avimimidi e Caudipteryx.

Il primo caenagnathide noto è il Caenagnathasia martinsoni, dalla Formazione Bissekty dell'Uzbekistan e risalente al Turoniano.^[3] La mascella di Caenagnathasia ha già le creste specializzate e le superfici di frantumazione viste nelle forme successive. Ciò suggerisce che i caenagnathidi abbiano avuto origine ben prima della Turoniano, ma attualmente non ci sono resti fossili di caenagnathidi antecedenti al Turoniano. I caenagnathidi arrivarono in Nord America occidentale, durante il Campaniano, suggerendo che essi possano avere avuto origine in Asia per poi migrare nella parte occidentale del Nord America. I caenagnathidi mostrato una notevole variazione nella forma. Le piccole ganasce del Caenagnathasia, suggeriscono un animale molto piccolo, forse delle dimensioni di un tacchino, mentre esistevano forme giganti come l' Anzu con i suoi 2 metri di altezza^[3] e il Gigantoraptor, il più grande della famiglia con i suoi 4 metri di altezza e 8 metri di lunghezza per un peso di 1,4 tonnellate. I loro becchi mostrano anche notevoli variazioni; quello di Caenagnathasia era relativamente corto e profondo, mentre quello di Caenagnathus era lungo e a forma di pala. Questa variazione di forma e dimensioni del becco suggeriscono che i caenagnathidi si sono evoluti per sfruttare una serie di nicchie ecologiche. I caenagnathidi persistettero fino alla fine del periodo Cretaceo, come dimostra la presenza di almeno due specie nel Cretaceo superiore della Formazione Hell Creek, prima di sparire alla fine del Cretaceo insieme a tutti gli altri dinosauri non-avicoli.

La famiglia dei Caenagnathidae, insieme al suo sister group Oviraptoridae, è compresa nella superfamiglia dei Caenagnathoidea. In tassonomia filogenetica , il clade dei Caenagnathidae è definito come il gruppo più inclusivo contenente Chirostenotes pergracilis ma non Oviraptor philoceratops. Mentre prima del 2010, cerano solo circa da due a sei, attualmente tale numero potrebbe essere crescere notevolmente, grazie alle nuove scoperte e teorie circa le specie più grandi che potrebbero far aumentare il numero per un massimo di dieci generi. A causa della cattiva conservazione della maggior parte dei resti caenagnathidi e agli errori di identificazione risultanti, diverse ossa e diversi esemplari di Chirostenotes sono stati storicamente assegnato a un certo numero di varie specie. Ad esempio, i piedi di Chirostenotes, furono nominati come Macrophalangia canadensis,^[11] tuttavia una successiva scoperta che mostrava sia i piedi sia le mani di Chirostenotes^[8] ha provato che entrambi i fossili appartenevano a Chirostenotes, mentre la successiva scoperta di un cranio parziale, con mani e piedi^[4] ha suggerito che Chirostenotes e Caenagnathus erano lo stesso animale, e gli studi in corso sulle relazioni tra i caenagnathidi continuano a trovare loro generi come strettamente correlati.^[12]

Longrich e colleghi (2013) hanno definito un sottogruppo di Caenagnathidae, i Caenagnathinae, come tutti caenagnathidi più strettamente legati a Caenagnathus collinsi che a Caenagnathasia martinsoni o ad Elmisaurus rarus.^[12] Nel 2015, il gruppo degli Elmisaurinae è stato definito, come tutte le specie più strettamente legate a Elmisaurus rarus che a Caenagnathus collinsi.^[13][14]

Il cladogramma sotto illustra gli studi di Funston & Currie (2016):^[15]

Attualmente, sono state riconosciute circa una dozzina di specie di caenagnathidi, ma non è ancora chiaro quante siano valide. Molte specie sono note da resti frammentari, come mascelle, mani o piedi, per cui è difficile fare un paragone tra di loro. Caenagnathus sternbergi, per esempio, è stata descritto sulla base di un osso mascellare, che fu interpretato come le ganasce di Chirostenotes pergracilis (descritto sulla base di un paio di mani) o di Chirostenotes elegans^[4] (descritto sulla base di un piede), poiché non è mai stato ritrovato nessun scheletro completo, ed è difficile essere certi a quale animale possa appartenere. Le relazioni con le altre specie rimane ancora dubbia. Il Nomingia potrebbe rappresentare un caenagnathide,^[16] ma non è certo. Il Gigantoraptor originariamente interpretato come un oviraptoride, potrebbe in effetti rappresentare un caenagnathide gigante primitivo.^[17]

• Anzu wyliei - (Formazione Hell Creek, Montana, USA)^[18][19]
• Apatoraptor pennatus - (Formazione Horseshoe Canyon, Alberta)
• Caenagnathasia martinsoni - (Formazione Bissekty, Mongolia)
• Chirostenotes pergracilis - (Formazione Dinosaur Park, Alberta, Canada)
• Caenagnathus collinsi - (Formazione Dinosaur Park, Alberta, Canada)
• Elmisaurus rarus - (Formazione Nemegt, Mongolia)
• Eoneophron infernalis - (Formazione Hell Creek, South Dakota)
• Epichirostenotes curriei - (Formazione Horseshoe Canyon, Alberta, Canada)
• Gigantoraptor erlianensis - (Formazione Iren Dabasu, Mongolia interna, Cina)
• Hagryphus giganteus - (Formazione Kaiparowits, Utah, USA)
• Leptorhynchos elegans - (Formazione Dinosaur Park, Alberta, Canada)
• Leptorhynchos gaddisi - (Formazione Aguja, Texas, USA)^[12]
• Nomingia gobiensis - (Formazione Nemegt, Mongolia)
• Ojoraptorsaurus boerei - (Formazione Ojo Alamo, Nuovo Messico, USA)

I Caenagnathidi sono conosciuti solo dal Cretaceo superiore del Nord America e dell'Asia. Il primo e più primitivo caenagnathide noto è il Caenagnathasia martinsoni, dalla Formazione Bissetky dell'Uzbekistan.^[20] Il più grande fu invece l'enorme Gigantoraptor erlianensis.^[17]

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Caenagnathidae
• Wikispecies contiene informazioni su Caenagnathidae

• Overview of Caenagnathidae by Jaime Headden.
• Photo of the Triebold caenagnathid, on display at the Carnegie Museum.
• Skeletal reconstruction of the Triebold specimens.

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