Bozza:Ipotesi della sfida

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Elemento Wikidata: Challenge hypothesis (Q4301065)

L'ipotesi della sfida delinea la relazione dinamica tra testosterone e aggressività nei contesti di accoppiamento. Propone che il testosterone promuova l'aggressività quando sarebbe utile per la riproduzione, come la protezione del compagno o strategie progettate per prevenire l'invasione di rivali intrasessuali^[1]. La correlazione positiva tra aggressività riproduttiva e livelli di testosterone è considerata più forte durante i periodi di instabilità sociale^[2]. L'ipotesi della sfida prevede che i modelli stagionali nei livelli di testosterone siano una funzione del sistema di accoppiamento (monogamia contro poligamia), della cura paterna e dell'aggressività maschio-maschio negli "animali da riproduzione stagionali", ossia specie animali che si accoppiano con successo solo in determinati periodi dell'anno.

Il modello tra testosterone e aggressività è stato osservato per la prima volta negli uccelli che si riproducono stagionalmente, dove i livelli di testosterone aumentano modestamente con l'inizio della stagione riproduttiva per supportare le funzioni riproduttive di base. Tuttavia, durante i periodi di maggiore aggressività maschile, i livelli di testosterone aumentano ulteriormente fino a un livello fisiologico massimo. Questo ulteriore aumento del testosterone sembra facilitare l'aggressività maschio-maschio, in particolare durante la formazione del territorio e la protezione del compagno, ed è anche caratterizzato da una mancanza di cure paterne^[3]. L'ipotesi della sfida è arrivata a spiegare i modelli di produzione di testosterone come predittivi di aggressività in oltre 60 specie^[4].

L'ipotesi della sfida presenta un modello a tre livelli in cui il testosterone può essere presente in circolazione. Il primo livello (Livello A) rappresenta il livello basale di testosterone durante la stagione non riproduttiva. Si presume che il Livello A mantenga la regolazione del feedback sia del rilascio di GnRH che di gonadotropina, che sono fattori chiave nella produzione di testosterone. Il livello successivo (Livello B) è una baseline riproduttiva stagionale regolata. Questo livello è sufficiente per l'espressione di comportamenti riproduttivi negli animali da riproduzione stagionali e lo sviluppo di alcune caratteristiche sessuali secondarie. Il Livello B è indotto da segnali ambientali, come la lunghezza del giorno. Il livello più alto (Livello C) rappresenta il massimo fisiologico del testosterone e viene raggiunto attraverso la stimolazione sociale, come l'aggressività maschio-maschio. L'ipotesi della sfida propone che la stimolazione sociale che porta a questo aumento del testosterone al di sopra della baseline riproduttiva serva ad aumentare la frequenza e l'intensità dell'aggressività nei maschi, in particolare per competere con altri maschi o interagire con femmine sessualmente ricettive^[5].

Si pensa che il testosterone svolga una parte integrante del comportamento territoriale all'interno delle specie di uccelli, in particolare la fluttuazione del testosterone mitigata dall'ormone luteinizzante (LH) durante le diverse stagioni^[6]. Generalmente, il comportamento di accoppiamento è dimostrato in primavera e di conseguenza, gli uccelli maschi mostrano un forte aumento di LH e testosterone durante questo periodo. Questo aumento acuto di LH e testosterone può essere attribuito al crescente bisogno di comportamenti aggressivi. Il primo bisogno di comportamento aggressivo deriva dalla necessità di stabilire il territorio^[7]. Ciò si verifica in genere entro le prime settimane della stagione degli amori. Il secondo bisogno di aggressività si verifica dopo la deposizione della prima covata di uova^[7]. Il maschio non solo ha bisogno di proteggere le uova, ma anche di proteggere la sua compagna sessualmente ricettiva da altri potenziali corteggiatori. Pertanto, il maschio adotta uno "status di maschio alfa" quando acquisisce territorio e durante il periodo di deposizione delle uova. Questo stato di maschio alfa, come accennato in precedenza, deriva dal significativo aumento di testosterone che si verifica durante la stagione degli amori^[7]. Ulteriori prove del fatto che l’LH e il testosterone mitigano l’aggressività nelle specie di uccelli provengono da studi su specie di uccelli come il passero Melospiza melodia e il merlo europeo che costruiscono rifugi altamente accessibili, noti come nidi a coppa aperta^[7].

Poiché i nidi a coppa aperta possono essere costruiti essenzialmente ovunque, c'è poca competizione quando si tratta di siti di costruzione del nido^[7]. Di conseguenza, sia il passero Melospiza melodia che il merlo europeo non mostrano un aumento dell'ormone luteinizzante o del testosterone durante l'acquisizione del territorio^[7]. Tuttavia, non tutte le specie di uccelli mostrano livelli aumentati di testosterone e LH durante il comportamento aggressivo. In uno studio considerato fondamentale per l'argomento, è stato scoperto che i gufi occidentali maschi (Megascops kennicottii), quando esposti a un altro maschio durante la stagione non riproduttiva, mostravano un comportamento aggressivo senza l'aumento di LH e testosterone. Tuttavia, quando i gufi venivano messi in una situazione che giustificava un comportamento aggressivo durante la stagione riproduttiva, si verificava un forte picco di LH e testosterone durante l'atto aggressivo^[8]. Ciò suggerisce che i meccanismi del comportamento aggressivo durante la stagione riproduttiva e non riproduttiva sono indipendenti l'uno dall'altro o forse l'aumento del testosterone incrementa in qualche modo la risposta aggressiva durante la stagione riproduttiva^[8]. L'estradiolo (E2), un tipo di estrogeno non gonadico, sembra svolgere un ruolo chiave nella regolazione del comportamento aggressivo durante la stagione non riproduttiva in diverse specie di uccelli. Come precedentemente notato, molte specie di uccelli durante la stagione non riproduttiva hanno bassi livelli di testosterone ma riescono comunque a mostrare aggressività. Come esempio principale, quando il passero canoro dello stato di Washington, un uccello che mostra livelli piuttosto elevati di aggressività durante la stagione non riproduttiva nonostante i bassi livelli di testosterone, viene esposto al fadrozolo, un inibitore dell'aromatasi, i livelli di aggressività diminuiscono notevolmente. Quando l'E2 è stato sostituito, i comportamenti aggressivi si sono ristabiliti, confermando così che l'E2 governa il comportamento aggressivo durante la stagione non riproduttiva^[9]. Non si sa tuttavia se questo sia specifico solo degli uccelli o se si estenda ad altre specie animali^[10].

Tutti questi esempi culminano in un modello di ipotesi della sfida che si concentra sul ruolo del testosterone sull'aggressività nella stagione riproduttiva. L'ipotesi della sfida molto probabilmente non può essere applicata alla stagione non riproduttiva poiché, come menzionato sopra, è molto probabile che esista un meccanismo indipendente dal testosterone che governa l'aggressività nella stagione non riproduttiva^[8]. Si osserva una relazione sigmoide tra i livelli plasmatici di testosterone e l'aggressività maschio-maschio nell'ipotesi della sfida quando i livelli di testosterone degli uccelli erano superiori ai livelli basali di testosterone riproduttivo stagionale. Se gli uccelli sono rimasti ai livelli basali di testosterone riproduttivo stagionale durante la stagione riproduttiva, non si osserva una differenza significativa nell'aggressività maschio-maschio. Inoltre, esiste una relazione sigmoide negativa tra i livelli di testosterone negli uccelli e la quantità di cure parentali fornite quando i genitori sono superiori ai livelli basali di testosterone riproduttivo stagionale^[10]. Pertanto, la relazione tra i livelli plasmatici di testosterone e l'aggressività maschio-maschio è specifica del contesto della specie^[3][11].

L'ipotesi della sfida è stata utilizzata per descrivere i livelli di testosterone in altre specie a determinati stimoli sociali. L'ipotesi della sfida prevede l'influenza del testosterone sulle interazioni aggressive maschio-maschio tra lucertole da recinzione settentrionali maschi. Ciò rafforza l'ipotesi della sfida mostrando che i rapidi cambiamenti nei comportamenti aggressivi delle lucertole non sono correlati alle concentrazioni di testosterone. Tuttavia, durante la stagione degli amori, l'intensità del comportamento e i livelli di testosterone hanno prodotto una correlazione positiva^[12]. La ricerca ha anche dimostrato che l'ipotesi della sfida si applica a specifiche specie di pesci monogame, con una maggiore correlazione nelle specie con un legame di coppia più forte^[13].

Inoltre, l'ipotesi della sfida è stata adattata alle specie di primati. Nel 2004, Martin N. Muller e Richard W. Wrangham hanno applicato un'ipotesi della sfida modificata agli scimpanzé. Similmente all'ipotesi originale, hanno previsto che ci sarebbe stata una maggiore interazione aggressiva maschio-maschio quando era presente una femmina di scimpanzé recettiva e fertile. Muller e Wrangham hanno anche previsto correttamente che i livelli di testosterone degli scimpanzé più dominanti sarebbero stati più alti rispetto agli scimpanzé di stato inferiore^[11]. Pertanto, gli scimpanzé hanno aumentato significativamente sia i livelli di testosterone sia le interazioni aggressive maschio-maschio quando le femmine recettive e fertili presentavano gonfiori sessuali^[14]. Questo studio ha anche evidenziato come i livelli di testosterone e aggressività maschile aumentino solo quando i maschi sono in presenza di femmine che hanno figli. Questo perché le femmine nullipare sono meno attraenti per i maschi e non sono protette, il che significa che c'è poca competizione tra gli individui^[14]. Questa evidenza suggerisce che l’aumento del testosterone è correlato solo all’aggressività – non all’attività sessuale – poiché gli scimpanzé maschi si accoppiano in egual modo sia con femmine che hanno avuto figli che nullipare^[14]. Attualmente, nessuna ricerca ha specificato una relazione tra l’ipotesi della sfida modificata e il comportamento umano, tuttavia, molti studi sul testosterone/comportamento umano supportano l’ipotesi modificata applicata ai primati umani^[11].

Una caratteristica fondamentale della storia della vita maschile è il compromesso tra l'energia dedicata alla competizione maschio-maschio e all'attrazione per la compagna (sforzo di accoppiamento) rispetto a quella destinata all'allevamento della prole (sforzo genitoriale). C'è un compromesso perché la riduzione dello sforzo paterno causata dall'aumento del testosterone diminuisce drasticamente il successo riproduttivo, a causa della riduzione delle cure parentali e della protezione della prole^[3]. Pertanto, per massimizzare il successo riproduttivo, deve essere trovato l'equilibrio ottimale tra i due. L'ipotesi della sfida propone il testosterone come meccanismo fisiologico chiave alla base di questo compromesso. Quando si presenta l'opportunità di riprodursi, vale a dire quando la specie entra nella stagione riproduttiva o le femmine entrano in estro, i maschi dovrebbero mostrare un aumento dei livelli di testosterone per facilitare il comportamento sessuale. Ciò sarà caratterizzato da un aumento dello sforzo di accoppiamento e da una riduzione dello sforzo genitoriale, poiché l'investimento nel primo potrebbe essere incompatibile con le cure parentali a causa del tempo e dell'energia insufficienti per impegnarsi in tutti questi aspetti dello sforzo riproduttivo^[15].

La ricerca sulle specie non umane ha scoperto che i livelli di testosterone sono positivamente associati allo sforzo di accoppiamento^[16] e negativamente correlati allo sforzo genitoriale^[17]. Inoltre, alcuni esperimenti hanno rivelato un ruolo causale del testosterone, tale che gli aumenti di esso determinano un aumento dello sforzo di accoppiamento e una diminuzione dello sforzo genitoriale^[18].

L'ipotesi della sfida fa previsioni diverse riguardo alla secrezione di testosterone per le specie in cui i maschi mostrano cure paterne rispetto a quelle in cui i maschi non lo fanno. Quando si verificano interazioni aggressive tra maschi in specie che mostrano cure paterne, ci si aspetta che i livelli di testosterone siano elevati. Si prevede che i maschi mostrino un aumento del testosterone al Livello C (massimo fisiologico), ma solo durante i periodi di stabilimento del territorio, sfide maschio-maschio o quando le femmine sono fertili in modo che le cure paterne non siano compromesse. Quando l'aggressività è minima, in particolare durante la genitorialità, i livelli di testosterone dovrebbero diminuire al Livello B (base di riproduzione). Tale livello rappresenta i livelli minimi di testosterone richiesti per l'espressione di comportamenti riproduttivi^[3][19], e non ci si aspetta che interferisca drasticamente con il comportamento genitoriale.

Nelle specie in cui i maschi mostrano cure paterne minime o nulle, si ipotizza che i livelli di testosterone siano al livello C durante la stagione riproduttiva a causa delle interazioni intense e continue tra i maschi e della disponibilità di femmine ricettive^[5]. Nelle specie poligamiche, in cui un singolo maschio tende ad accoppiarsi con più di una femmina, i maschi generalmente non mostrano una risposta endocrina aumentata alle sfide, perché i loro livelli di testosterone sono già vicini al massimo fisiologico durante la stagione riproduttiva. È stato trovato un supporto sperimentale per la relazione tra testosterone aumentato e poligamia, tale che se il testosterone veniva impiantato in uccelli maschi normalmente monogami (vale a dire, i livelli di testosterone venivano manipolati per raggiungere il livello C), questi maschi diventavano poligami^[20].

C'è un trade-off più ampio da considerare quando si tratta dell'ipotesi della sfida: mantenimento vs sforzo riproduttivo. Lo sforzo riproduttivo include sia l'accoppiamento che lo sforzo genitoriale. Per ottenere i benefici dello sforzo riproduttivo, gli individui devono subire i costi del testosterone, che possono ostacolare il loro mantenimento fisiologico. Questa è una forma di trade-off della storia della vita, dovuta al fatto che la selezione naturale favorisce il successo riproduttivo piuttosto che il mantenimento^[21]. Pertanto, la capacità di trovare il corretto equilibrio tra sforzo riproduttivo e mantenimento sarebbe stata selezionata positivamente dalla selezione naturale, portando al comportamento fisiologico e sociale che ora conosciamo come ipotesi della sfida.

Uno di questi costi è che si ipotizza che l'aumento dell'attività aggressiva dovuto agli alti livelli di testosterone esponga i maschi a una maggiore predazione, che non solo mette in pericolo loro, ma anche la loro prole^[3]. Uno studio sulla lucertola Sceloporus jarrovi ha supportato questa previsione, poiché coloro con alti livelli di testosterone indotti per lunghi periodi di tempo avevano un tasso di mortalità più elevato rispetto a coloro con livelli più bassi di testosterone^[3]. È stato anche osservato che alti livelli prolungati di testosterone sopprimono il sistema immunitario, con prove che vanno dagli esperimenti naturali umani ai lemuri dalla coda ad anelli maschi^[3][22]. Mantenere alti livelli di testosterone è energeticamente costoso, il che può ostacolare il successo riproduttivo quando un maschio si trova frequentemente in situazioni aggressive e fisicamente impegnative^[23]. A causa dell'aumentata aggressività dovuta agli alti livelli di testosterone, gli individui si espongono a un rischio di lesioni più elevato del solito^[23].

Pertanto, i costi del mantenimento di un livello elevato di testosterone possono superare l'aumento del successo riproduttivo^[3]. Uno studio sui Lemur catta supporta l'idea di un compromesso tra costi e benefici di livelli di testosterone aumentati, poiché i livelli aumentati erano strettamente sincronizzati con i giorni dell'estro femminile. Ciò dimostra che esiste un periodo di tempo ottimale per avere livelli di testosterone elevati quando si considerano i costi e i benefici.

È noto da tempo che il testosterone aumenta il comportamento aggressivo^[24]. Mentre la castrazione tende a diminuire la frequenza dell'aggressività negli uccelli e la terapia sostitutiva con testosterone aumenta l'aggressività, aggressività e testosterone non sono sempre direttamente correlati^[25]. L'ipotesi della sfida propone che il testosterone sia più immediatamente correlato all'aggressività quando associato alla riproduzione, come la protezione del compagno. Un aumento dell'aggressività maschio-maschio nel contesto riproduttivo correlato al testosterone è più forte in situazioni di instabilità sociale o sfide da parte di un altro maschio per un territorio o l'accesso ai compagni^[3].

La relazione tra aggressività e testosterone può essere compresa alla luce del modello a tre livelli del testosterone come proposto dall'ipotesi della sfida. Quando il testosterone raggiunge il livello B, o baseline di riproduzione, c'è un aumento minimo dell'aggressività. Quando il testosterone aumenta oltre il livello B e si avvicina al livello C, l'aggressività maschio-maschio aumenta rapidamente^[3].

L'ipotesi della sfida è stata stabilita sulla base di dati che esaminano riproduttori stagionali. Tuttavia, ci sono molte specie che sono animali da riproduzione continui, vale a dire specie che si riproducono tutto l'anno (ad esempio, gli esseri umani). Negli animali da riproduzione continui, le femmine sono sessualmente ricettive durante l'estro, momento in cui i follicoli ovarici maturano e può verificarsi l'ovulazione, la fase durante la quale il concepimento è più probabile, viene "pubblicizzata" ai maschi tra molti primati non umani tramite gonfiore e arrossamento dei genitali^[26].

Un supporto all'ipotesi della sfida è stato trovato negli animali da riproduzione continui. Ad esempio, la ricerca sugli scimpanzé ha dimostrato che i maschi diventavano più aggressivi durante i periodi in cui le femmine mostravano segni di ovulazione. Inoltre, gli scimpanzé maschi si impegnavano in inseguimenti e attacchi quasi 2,5 volte più frequentemente quando erano in gruppi contenenti femmine sessualmente ricettive^[27].

Le previsioni dell'ipotesi della sfida applicata agli animali da riproduzione continui si basano in parte sulla capacità dei maschi di rilevare quando le femmine sono sessualmente recettive. A differenza delle femmine di molte specie animali che annunciano quando sono sessualmente recettive, le femmine umane non mostrano segnali ma si dice che nascondano l'ovulazione^[28][29]. Mentre l'ipotesi della sfida non è stata esaminata negli esseri umani, alcuni hanno proposto che le previsioni di questa ipotesi possano essere applicate^[30].

Diverse linee di prove convergenti nella letteratura umana suggeriscono che questa proposizione è plausibile. Ad esempio, il testosterone è più basso nei padri rispetto ai non padri^[31], e prove preliminari suggeriscono che gli uomini potrebbero essere in grado di discernere segnali di fertilità nelle donne^[32]. Il supporto all'ipotesi della sfida negli animali non umani fornisce una base per esplorare la relazione tra testosterone e aggressività negli esseri umani.

L'ipotesi della sfida sostiene che esiste un'associazione tra testosterone e aggressività nei contesti di accoppiamento e, più in generale, nei comportamenti di ricerca dello status^[3]. Tuttavia, i risultati che collegano il testosterone ai comportamenti di ricerca dello status, specialmente negli esseri umani, sono spesso incoerenti e lasciano spazio alle critiche^[33]. In alcuni casi, si è visto che il testosterone è correlato positivamente con i comportamenti di ricerca dello status come l'aggressività e la competitività, tuttavia, si è anche scoperto che il testosterone ha correlazioni deboli o addirittura nulle con gli stessi comportamenti^[33]. Alcuni studiosi attribuiscono queste incongruenze alle limitazioni nei metodi di studio, ma l'ipotesi del doppio ormone è emersa come una spiegazione teorica ad alcune di queste incongruenze.

Lo stress gioca un ruolo fondamentale nella competizione e nell'accoppiamento, e quindi, gli ormoni rilasciati in risposta allo stress dovrebbero essere considerati così come il testosterone quando si esamina l'ipotesi della sfida. Il cortisolo è prodotto nella ghiandola ipotalamo-ipofisi-surrene e viene rilasciato quando si è sotto stress fisico o psicologico; questo è rilevante per l'ipotesi della sfida poiché le interazioni di ricerca dello status legate al testosterone sono spesso situazioni stressanti^[33].

Secondo l'ipotesi del doppio ormone, la correlazione tra i livelli di testosterone e il comportamento aggressivo/ricerca di status dipende dai corrispondenti livelli di cortisolo; c'è una forte correlazione tra i due quando i livelli di cortisolo sono bassi, e una correlazione più debole o talvolta invertita quando i livelli di cortisolo sono alti^[33]. Ci sono prove a sostegno di questa relazione da uno studio condotto sugli esseri umani, che ha esaminato lo status sociale, la leadership e l'aggressività. Il cortisolo è visto come un moderatore della relazione tra testosterone e ricerca di status/aggressività riproduttiva in questa ipotesi^[34].

Tuttavia, l'ipotesi del doppio ormone ha anche i suoi difetti e le prove attuali sembrano supportare solo parzialmente l'ipotesi, secondo una valutazione meta-analitica del 2019 di Dekkers e altri^[34]. Un ragionamento proposto per le prove deboli occasionali è che il cortisolo e il testosterone interagiscono ulteriormente con il contesto sociale e la psicologia individuale per regolare i comportamenti di ricerca dello status^[35]. Uno di questi contesti è "vittoria-sconfitta", in cui il testosterone e il cortisolo interagiscono per aumentare il desiderio di competere di nuovo più dopo una sconfitta che dopo una vittoria, come metodo per riconquistare lo status sociale^[35]. Anche la personalità individuale ha un effetto sull'interazione tra cortisolo e testosterone e gli studi hanno dimostrato che quest'ultima era statisticamente significativa solo per coloro con elevata sgradevolezza ed elevata instabilità emotiva^[35].

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