Bozza:Gerarchia di dominanza

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Nel campo zoologico dell'etologia, una gerarchia di dominanza^[1][2] (in passato e colloquialmente chiamata ordine gerarchico) è un tipo di gerarchia sociale che si verifica quando i membri di gruppi sociali di animali interagiscono, creando un sistema di classificazione. Un individuo dominante di rango superiore è talvolta chiamato alfa, e un individuo sottomesso di rango inferiore è chiamato beta. Nei gruppi di vita sociale, è probabile che i membri competano per l'accesso a risorse limitate e opportunità di accoppiamento. Invece di combattere ogni volta che si incontrano, gli individui dello stesso sesso stabiliscono un rango relativo, con gli individui di rango superiore che spesso ottengono più accesso a risorse e compagni. Sulla base di interazioni ripetitive, viene creato un ordine sociale che è soggetto a cambiamenti ogni volta che un animale dominante viene sfidato da uno subordinato.

La dominanza è l'accesso preferenziale di un individuo alle risorse rispetto a un altro individuo che basa il proprio accesso sulla capacità coercitiva derivata dalla forza, dalla minaccia e dall'intimidazione e non sul prestigio (inteso come capacità persuasiva basata su abilità, talento e conoscenza)^[3]. Un animale dominante è quello i cui modelli di comportamento sessuale, alimentare, aggressivo e di altro tipo si verificano con relativamente poca influenza da parte degli altri membri del gruppo^[4]. Gli animali subordinati sono opposti; il loro comportamento è sottomesso e può essere facilmente influenzato o inibito dagli altri membri del gruppo^[5].

Per molte società animali, la posizione di un individuo nella gerarchia di dominanza corrisponde alle sue opportunità di riprodursi. Negli animali gerarchicamente sociali, gli individui dominanti possono esercitare il controllo sugli altri^[6]. Ad esempio, in una mandria di capre selvatiche è un maschio di grandi dimensioni ad essere dominante e a mantenere la disciplina e la coerenza del gregge. Guida il gruppo ma condivide la leadership in una spedizione di foraggiamento con una capra femmina matura che normalmente sopravviverà a una serie di maschi dominanti^[7]. Tuttavia, lavori precedenti hanno dimostrato che gli ordini di leadership nelle capre non erano correlati all'età o alla dominanza^[8]. Nelle pecore, la posizione in un gregge in movimento è altamente correlata alla dominanza sociale, ma non esiste uno studio definitivo che dimostri una leadership volontaria coerente da parte di un individuo^[9]. Negli uccelli, gli individui dominanti selezionano preferibilmente trespoli più alti per mettersi nella posizione migliore per rilevare ed evitare i predatori, nonché per mostrare la loro dominanza agli altri membri della propria specie^[10]. È stato suggerito che il processo decisionale sulle azioni del gruppo sia comunemente dissociato dal dominio sociale^[11].

Dati i vantaggi e i costi del possesso di un rango elevato all'interno di un gruppo gerarchico, ci sono alcune caratteristiche di individui, gruppi e ambienti che determinano se un individuo trarrà beneficio da un rango elevato. Tra queste, se un rango elevato gli dia o meno accesso a risorse preziose come compagni e cibo. Età, intelligenza, esperienza e forma fisica possono influenzare se un individuo ritiene opportuno o meno perseguire un rango più elevato nella gerarchia, il che spesso avviene a scapito del conflitto. La gerarchia deriva da interazioni, dinamiche di gruppo e condivisione di risorse, quindi le dimensioni e la composizione del gruppo influenzano le decisioni di dominanza degli individui di rango elevato. Ad esempio, in un gruppo numeroso con molti maschi, potrebbe essere difficile per il maschio di rango più elevato dominare tutte le opportunità di accoppiamento, quindi è probabile che esista una certa condivisione di compagni. Queste opportunità disponibili per i subordinati riducono la probabilità di una sfida al maschio dominante: l'accoppiamento non è più un gioco tutto o niente e la condivisione è sufficiente per placare la maggior parte dei subordinati. Un altro aspetto che può determinare le gerarchie di dominanza è l'ambiente. Nelle popolazioni di cercopitechi verdi del Kenya, le femmine di rango elevato hanno un maggiore successo nella ricerca del cibo quando le risorse alimentari sono raggruppate, ma quando il cibo è distribuito in tutta l'area perdono il loro vantaggio, perché le femmine subordinate possono acquisire cibo con un rischio minore di incontrare una femmina dominante^[12].

Un vantaggio per gli individui di alto rango è un maggiore successo nella ricerca di cibo e l'accesso alle risorse alimentari. Durante i periodi di scarsità d'acqua, le femmine di cercopiteco di rango più elevato hanno un accesso maggiore rispetto alle femmine subordinate all'acqua nelle cavità degli alberi. Nei Papio ursinus, i maschi di alto rango hanno il primo accesso alle prede vertebrati catturate dal gruppo e nei babbuini gialli i maschi dominanti si nutrono più a lungo senza essere interrotti^[12].

In molte specie di uccelli, gli individui dominanti hanno tassi più elevati di assunzione di cibo. Tali specie includono i juncos occhiscuri e le haematopus. Gli individui dominanti in questi gruppi si riempiono prima e si riempiono più rapidamente, quindi trascorrono meno tempo a cercare cibo, il che riduce il rischio di predazione. Quindi hanno una maggiore sopravvivenza grazie all'aumento della nutrizione e alla diminuzione della predazione^[12].

Nei primati, un gruppo ben studiato, un rango elevato comporta successo riproduttivo, come si è visto in una meta-analisi del 1991 di 32 studi^[13]. Uno studio del 2016 ha determinato che uno status più elevato aumentava il successo riproduttivo tra gli uomini e che questo non variava in base al tipo di sussistenza (foraggiamento, orticoltura, pastorizia, agricoltura). Ciò contraddice l'"ipotesi egualitaria", che prevede che lo status influenzerebbe il successo riproduttivo di più tra i foraggiatori che tra i non foraggiatori^[14].

I maschi di Macaca radiata di alto rango hanno più accesso alle femmine fertili e di conseguenza prendono parte alla maggior parte degli accoppiamenti all'interno del gruppo; in una popolazione, tre maschi erano responsabili di oltre il 75% degli accoppiamenti. In questa popolazione, i maschi spesso variano in rango. Man mano che il loro rango aumenta, guadagnano più tempo esclusivo con le femmine fertili; quando il loro rango diminuisce, ottengono meno tempo^[15]. In molti primati, compresi i macachi dal berretto indiano e le scimmie rhesus, la prole di individui di alto rango ha una migliore forma fisica e quindi un tasso di sopravvivenza aumentato. Ciò è molto probabilmente una funzione di due fattori: il primo è che i maschi di alto rango si accoppiano con femmine di alto rango. Supponendo che il loro rango elevato sia correlato a una maggiore forma fisica e capacità di combattimento, questa caratteristica verrà conferita alla loro prole. Il secondo fattore è che i genitori di rango superiore probabilmente forniscono una migliore protezione alla loro prole e quindi assicurano tassi di sopravvivenza più elevati^[12]. Tra i macachi rhesus, i maschi di rango più elevato generavano più prole, sebbene il maschio alfa non fosse mai quello che generava più prole, essendo invece un maschio di rango elevato ma non di vertice. La complessa relazione tra rango e riproduzione in questa specie è probabilmente spiegata dal fatto che i macachi rhesus fanno la coda, piuttosto che combattere, per il predominio, il che significa che il maschio alfa non è necessariamente il maschio più forte o più attraente^[16][17].

Nei roditori, il maschio di rango più elevato genera spesso la maggior parte della prole. Lo stesso schema si riscontra nella maggior parte dei carnivori, come la mangusta nana. Quest'ultima vive in un sistema sociale con una coppia dominante. La femmina dominante produce tutta o quasi tutta la prole nel gruppo vivente e il maschio dominante ha il primo accesso a lei durante il suo periodo estrale. Nei cervi rossi, i maschi che hanno sperimentato il predominio invernale, derivante da un maggiore accesso ai siti di foraggiamento preferiti, hanno una maggiore capacità di ottenere e mantenere harem più grandi durante la stagione degli amori^[12].

In molte specie di uccelli monogame, le coppie dominanti tendono a ottenere i territori migliori, il che a sua volta promuove la sopravvivenza della prole e la salute degli adulti. Nei passeriformi (una specie di uccello che sperimenta molti sistemi di accoppiamento) accade che a volte gli individui formino un gruppo che avrà un maschio dominante che realizza tutti gli accoppiamenti nel gruppo^[12].

Nella specie di api monogine Melipona subnitida, la regina cerca di mantenere il successo riproduttivo impedendo alle operaie di prendersi cura delle loro celle, spingendole o colpendole con le sue antenne. Le operaie mostrano aggressività verso i maschi, rivendicando la priorità sulle celle quando i maschi cercano di usarle per deporre le uova^[18][19].

Ci sono dei costi nell'essere di alto rango in un gruppo gerarchico che compensano i benefici. I costi più comuni per gli individui di alto rango sono tassi metabolici più elevati e livelli più elevati di ormoni dello stress^[12]. Nelle cinciallegre e nei Ficedula hypoleuca, gli individui di alto rango sperimentano tassi metabolici a riposo più elevati e quindi hanno bisogno di consumare più cibo per mantenere livelli di forma fisica e attività rispetto ai subordinati nei loro gruppi. I costi energetici della difesa del territorio, dei compagni e di altre risorse possono essere molto dispendiosi e causare agli individui di alto rango, che trascorrono più tempo in queste attività, la perdita di massa corporea in lunghi periodi di predominio. Pertanto, la loro condizione fisica diminuisce quanto più a lungo trascorrono a partecipare a queste attività ad alta energia e perdono rango in funzione dell'età^[12].

Nei babbuini maschi selvatici, il maschio di rango più elevato, noto anche come alfa, sperimenta alti livelli sia di testosterone che di glucocorticoidi, il che indica che i maschi di rango elevato subiscono livelli più elevati di stress che riducono la forma fisica. La salute e la longevità ridotte si verificano perché questi due ormoni hanno attività immunosoppressiva, che riduce la sopravvivenza e presenta opportunità di infestazione parassitaria e altri rischi per la salute. Questa ridotta forma fisica dovuta alla posizione alfa si traduce in individui che mantengono un rango elevato per periodi di tempo più brevi e hanno una salute e una longevità complessivamente ridotte a causa dello sforzo fisico e dei costi della posizione^[20].

L'ipotesi di complementarietà interpersonale suggerisce che obbedienza e autorità sono processi reciproci e complementari. Vale a dire, prevede che i comportamenti di un membro del gruppo susciteranno una serie prevedibile di azioni da parte degli altri membri del gruppo. Si prevede che i comportamenti amichevoli siano accolti con comportamenti amichevoli e che i comportamenti ostili siano ricambiati con comportamenti simili e ostili. Quando un individuo agisce in modo dominante e autorevole in un gruppo, questo comportamento tende a suscitare risposte sottomesse da parte degli altri membri del gruppo. Allo stesso modo, quando i membri del gruppo mostrano un comportamento sottomesso, gli altri si sentono inclini a mostrare comportamenti dominanti a loro volta. Tiedens e Fragale (in uno studio del 2003) hanno scoperto che la differenziazione gerarchica gioca un ruolo significativo nel gradimento del comportamento nei gruppi. Gli individui preferiscono interagire con altri membri del gruppo il cui potere o comportamento di status completa il proprio. Vale a dire, i membri del gruppo che si comportano in modo sottomesso quando parlano con qualcuno che sembra avere il controllo sono più apprezzati, e allo stesso modo gli individui che mostrano comportamenti dominanti (ad esempio, prendere il comando, impartire ordini) sono più apprezzati quando interagiscono con individui docili e sottomessi^[21].

Essere subordinati offre una serie di vantaggi. La subordinazione è vantaggiosa nei conflitti agonistici in cui il grado predice l'esito di una lotta. Si verificheranno meno infortuni se gli individui subordinati evitano di combattere con individui di grado superiore che vincerebbero una grande percentuale di volte: la conoscenza dell'ordine gerarchico impedisce a entrambe le parti di sostenere i costi di una lotta prolungata. Nelle galline, è stato osservato che sia i dominanti che i subordinati traggono vantaggio da un ambiente gerarchico stabile, perché meno sfide significano che più risorse possono essere dedicate alla deposizione delle uova. In gruppi di individui altamente imparentati, la selezione della parentela può influenzare la stabilità del dominio gerarchico. Un individuo subordinato strettamente imparentato con l'individuo dominante può trarre maggiori benefici genetici aiutando l'individuo dominante a trasmettere i propri geni^[22].

I babbuini Papio maschi alfa hanno alti livelli di testosterone e stress; nel lungo periodo, questo può portare a una diminuzione della forma fisica. Anche i maschi di rango più basso avevano alti livelli di stress, il che suggerisce che sono i maschi beta a ottenere la maggiore forma fisica, evitando lo stress ma ricevendo alcuni dei benefici di un rango moderato. Le tattiche di accoppiamento dei babbuini della savana sono correlate alla loro età. I ​​maschi più anziani e subordinati formano alleanze per combattere i maschi di rango più alto e ottenere accesso alle femmine^[23].

Combattere con i maschi dominanti è un comportamento rischioso che può portare alla sconfitta, alle ferite o persino alla morte. Negli Ovis canadensis, tuttavia, i subordinati occasionalmente vincono un combattimento per una femmina e sono i padri del 44% degli agnelli nati nella popolazione. Queste pecore vivono in grandi greggi e le gerarchie di dominanza vengono spesso ristrutturate ogni stagione riproduttiva^[24].

I Nicrophorus, che hanno un ordine sociale che prevede un maschio dominante che controlla la maggior parte dell'accesso ai compagni, mostrano un comportamento noto come copulazione furtiva. Mentre un maschio su una carcassa ha un vantaggio di accoppiamento di 5:1, i maschi subordinati tenteranno le femmine lontano dalla carcassa con feromoni e tenteranno di copulare prima che il maschio dominante possa allontanarli con la forza^[25]. Nelle lucertole Platysaurus, i giovani maschi sfruttano le loro caratteristiche sessuali secondarie sottosviluppate per impegnarsi in copulazioni furtive. Questi giovani maschi imitano tutti i segnali visivi di una lucertola femmina per avvicinarsi con successo a una femmina e copulare senza essere scoperti dal maschio dominante. Questa strategia non funziona a distanza ravvicinata perché i segnali chimici emessi dai maschi furtivi rivelano la loro vera natura e vengono cacciati via dal dominante^[26].

Gli individui subordinati subiscono una serie di costi derivanti dalle gerarchie di dominanza, uno dei più notevoli è il ridotto accesso alle fonti di cibo. Quando viene ottenuta una risorsa, gli individui dominanti sono i primi a nutrirsi e impiegano anche più tempo. I subordinati perdono anche nei rifugi e nei siti di nidificazione. Le iene brune, che mostrano una dominanza lineare definita in entrambi i sessi, consentono ai maschi e alle femmine subordinati di ridurre il tempo di alimentazione presso una carcassa^[27]. Nelle Macaca sinica, i subordinati vengono spesso spostati dai siti di alimentazione dai maschi dominanti. Inoltre, vengono esclusi dai siti di sonno e soffrono di una crescita ridotta e di una mortalità aumentata^[28].

Gli individui subordinati spesso dimostrano un enorme svantaggio riproduttivo nelle gerarchie di dominanza. Tra le iene brune, le femmine subordinate hanno meno opportunità di allevare i piccoli nella tana comune e quindi hanno meno prole sopravvissuta rispetto agli individui di alto rango. I maschi subordinati si accoppiano molto meno con le femmine rispetto ai maschi di alto rango^[29]. Nei licaoni africani che vivono in branchi sociali separati in gerarchie maschili e femminili, è stato osservato che le femmine alfa di alto rango producono il 76-81% di tutte le cucciolate^[30].

Gli animali subordinati adottano una serie di comportamenti per controbilanciare i costi del basso rango. La dispersione è spesso associata a un aumento della mortalità e la subordinazione può diminuire i potenziali benefici dell'abbandono del gruppo. Nella volpe rossa è stato dimostrato che gli individui subordinati, data l'opportunità di disertare, spesso non lo fanno a causa del rischio di morte e della bassa possibilità che si stabiliscano come membri dominanti in un nuovo gruppo^[31].

Le decisioni degli animali in merito al coinvolgimento nel conflitto sono definite dall'interazione tra i costi e i benefici dei comportamenti agonistici. Quando è stata inizialmente sviluppata, la teoria dei giochi, lo studio delle strategie ottimali durante il conflitto a coppie, si basava sul falso presupposto che gli animali coinvolti nel conflitto avessero la stessa capacità di combattere. Le modifiche, tuttavia, hanno fornito una maggiore attenzione alle differenze tra le capacità di combattimento degli animali e hanno sollevato interrogativi sul loro sviluppo evolutivo. Si ritiene che queste differenze determinino gli esiti dei combattimenti, la loro intensità e le decisioni degli animali di sottomettersi o continuare a combattere. L'influenza dell'aggressività, delle minacce e dei combattimenti sulle strategie degli individui coinvolti nel conflitto si è dimostrata fondamentale per stabilire gerarchie sociali che riflettono le interazioni dominante-subordinato^[32].

Le asimmetrie tra gli individui sono state categorizzate in tre tipi di interazioni^[33]:

1. Potenziale di detenzione delle risorse: gli animali che sono più abili a difendere le risorse spesso vincono senza molto contatto fisico.
2. Valore della risorsa: gli animali che investono di più in una risorsa sono più propensi a investire di più nella lotta nonostante il potenziale rischio di sostenere costi più elevati.
3. L'intruso si ritira: quando i partecipanti hanno pari capacità di combattimento e competono per un determinato territorio, è probabile che il residente (ossia l'esemplare che lo abita da tempo) finisca come vincitore perché attribuisce maggiore valore al territorio stesso. Questo può essere spiegato ulteriormente osservando l'esempio dei toporagni comuni. Se un partecipante crede di essere il residente del territorio, vincerà quando l'avversario è più debole o il cibo scarseggia. Tuttavia, se entrambi i toporagni credono di essere i veri detentori del territorio, quello con il maggiore bisogno di cibo, e quindi quello che attribuisce maggiore valore alla risorsa, ha maggiori probabilità di vincere.

Come previsto, l'individuo che emerge trionfante viene ricompensato con lo status dominante, avendo dimostrato la propria superiorità fisica. Tuttavia, i costi sostenuti dagli sconfitti, che includono la perdita di opportunità riproduttive e cibo di qualità, possono ostacolare la forma fisica dell'individuo. Per ridurre al minimo queste perdite, gli animali generalmente si ritirano dal combattimento o dalla dimostrazione di capacità di combattimento a meno che non vi siano segnali evidenti che indicano la vittoria. Questi spesso coinvolgono caratteristiche che forniscono un vantaggio durante il comportamento agonistico, come le dimensioni del corpo, le esibizioni, ecc. I cervi rossi, ad esempio, si impegnano in estenuanti lotte ruggenti per mostrare la loro forza. Tuttavia, tale attività imporrebbe più costi che benefici per i cervi non idonei e li costringerebbe a ritirarsi dalla lotta. È noto anche che i cervi più grandi emettono segnali di minaccia a bassa frequenza, fungendo da indicatori di dimensioni corporee, forza e dominanza^[33].

L'impegno in un comportamento agonistico può essere molto costoso e quindi ci sono molti esempi in natura di animali che raggiungono il dominio in modi più passivi. In alcuni, lo stato di dominio di un individuo è chiaramente visibile, eliminando la necessità di un comportamento agonistico. Negli stormi di uccelli svernanti, i passeri corona bianca mostrano un piumaggio bianco unico; maggiore è la percentuale della corona che consiste di piume bianche, maggiore è lo stato dell'individuo^[34]. Per altri animali, il tempo trascorso nel gruppo funge da determinante dello stato di dominio. Il rango può anche essere acquisito dal rango di dominio materno. Nelle scimmie rhesus, la prole ottiene lo stato di dominio in base al rango della madre: più alto è il rango della madre, più alto sarà il rango della prole (Yahner). Allo stesso modo, lo stato di un'oca canadese maschio è determinato dal rango della sua famiglia. Sebbene il dominio sia determinato in modo diverso in ogni caso, è influenzato dalle relazioni tra i membri dei gruppi sociali^[35].

Gli individui con uno status gerarchico più elevato tendono a sostituire quelli di rango inferiore nell'accesso allo spazio, al cibo e alle opportunità di accoppiamento. Pertanto, gli individui con uno status sociale più elevato tendono ad avere un maggiore successo riproduttivo accoppiandosi più spesso e avendo più risorse da investire nella sopravvivenza della prole. Quindi, la gerarchia funge da fattore intrinseco per il controllo della popolazione, assicurando risorse adeguate per gli individui dominanti e prevenendo così la carestia diffusa. Il comportamento territoriale aumenta questo effetto^[36].

La soppressione della riproduzione da parte di individui dominanti è il meccanismo più comune che mantiene la gerarchia. Nei mammiferi eusociali questo è ottenuto principalmente da interazioni aggressive tra le potenziali femmine riproduttive. Negli insetti eusociali, le interazioni aggressive sono determinanti comuni dello stato riproduttivo, come nel bombo Bombus bifarius^[37], nella vespa cartonaia Polistes annularis^[38] e nelle formiche Dinoponera australis e D. quadriceps^[39]. In generale, le interazioni aggressive sono rituali e comportano l'agitazione e lo sbattimento delle antenne (drumming), arricciamento dell'addome e molto raramente attacchi attraverso la mandibola e punture. Il vincitore dell'interazione può camminare sopra l'individuo subordinato, che a sua volta assume una postura prostrata e sottomessa. Per essere efficaci, questi meccanismi regolatori devono includere tratti che rendano una posizione di rango individuale facilmente riconoscibile dai suoi compagni di nido. La composizione dello strato lipidico sulla cuticola degli insetti sociali è l'indizio utilizzato dai compagni di nido per riconoscersi a vicenda nella colonia e per scoprire lo stato riproduttivo (e il grado) di ogni insetto^[40]. Anche gli indizi visivi possono trasmettere le stesse informazioni. Le vespe cartonaie Polistes dominulus hanno "distintivi facciali" individuali che consentono loro di riconoscersi a vicenda e di identificare lo status di ogni individuo^[41].

Altri comportamenti sono coinvolti nel mantenimento dello status riproduttivo negli insetti sociali. La rimozione di uno sclerite toracico nelle formiche Diacamma inibisce lo sviluppo dell'ovaio; l'unico individuo riproduttivo di questo genere naturalmente privo di regina è quello che mantiene intatto il proprio sclerite. Questo individuo è chiamato gamergate, ed è responsabile della mutilazione di tutte le femmine appena emerse, per mantenere il suo status sociale. I gamergate di Harpegnathos saltator nascono da interazioni aggressive, formando una gerarchia di potenziali riproduttori^[42].

Nell'Apis mellifera, un feromone prodotto dalle ghiandole mandibolari della regina è responsabile dell'inibizione dello sviluppo dell'ovaio nella casta delle operaie^[43]. Il "controllo delle operaie" (worker policing) è un meccanismo aggiuntivo che impedisce la riproduzione da parte delle operaie, riscontrato nelle api e nelle formiche. Il "policing" può comportare l'ovofagia e l'immobilizzazione delle operaie che depongono le uova^[44]. In alcune specie di formiche come la formica carpentiere Camponotus floridanus, le uova delle regine hanno un profilo chimico peculiare che le operaie possono distinguere dalle uova deposte da altre operaie. Quando vengono trovate uova deposte dalle operaie, vengono mangiate^[45]. In alcune specie, come Pachycondyla obscuricornis, le operaie possono cercare di sfuggire al "policing" mescolando le loro uova all'interno del mucchio di uova deposte dalla regina^[46].

La modulazione dei livelli ormonali dopo il letargo può essere associata alle gerarchie di dominanza nell'ordine sociale della vespa cartonaia (Polistes dominulus)^[47]. Ciò dipende dalla regina (o fondatrice), probabilmente coinvolgendo ormoni specifici. Esperimenti di laboratorio hanno dimostrato che quando alle fondatrici viene iniettato l'ormone giovanile (responsabile della regolazione della crescita e dello sviluppo negli insetti comprese le vespe) mostrano un aumento della dominanza^[47]. Inoltre, le fondatrici con corpora allata più grande (una regione del cervello della vespa femmina responsabile della sintesi e della secrezione dell'ormone giovanile) sono naturalmente più dominanti^[47]. Un esperimento di follow-up ha utilizzato il 20-idrossiecdisone, un ecdisone noto per migliorare la maturazione e le dimensioni degli ovociti^[47]. Le dimensioni degli ovociti svolgono un ruolo significativo nello stabilire la dominanza nella vespa cartonaia^[48]. Le fondatrici trattate con 20-idrossiecdisone hanno mostrato una maggiore dominanza rispetto a quelle trattate con ormone giovanile, quindi il 20-idrossiecdisone può svolgere un ruolo più importante nello stabilire la dominanza^[49]. Ricerche successive, tuttavia, suggeriscono che l'ormone giovanile è implicato, anche se solo su alcuni individui. Quando l'ormone giovanile viene loro iniettato, le fondatrici più grandi hanno mostrato più comportamenti di monta rispetto a quelle più piccole e più ovociti nelle loro ovaie^[50].

I ratti talpa hanno in modo simile una gerarchia di dominanza che dipende dalla femmina di rango più alto (regina) e dalla sua capacità di sopprimere ormoni riproduttivi di importanza critica nei sub-dominanti maschi e femmine. Nei maschi sub-dominanti, sembra che l'ormone luteinizzante e il testosterone siano soppressi, mentre nelle femmine sembra che la soppressione implichi l'intera soppressione del ciclo ovarico. Questa soppressione riduce la virilità e il comportamento sessuale e quindi reindirizza il comportamento del sub-dominante nell'aiutare la regina con la sua prole^[51], sebbene i meccanismi di come ciò venga realizzato siano dibattuti. Ricerche precedenti suggeriscono che i feromoni primer secreti dalla regina causano la soppressione diretta di questi ormoni e funzioni riproduttive vitali, tuttavia le prove attuali suggeriscono che non è la secrezione di feromoni ad agire per sopprimere la funzione riproduttiva, ma piuttosto i livelli estremamente elevati di testosterone circolante della regina, che la portano a esercitare un'intensa dominanza e aggressività sulla colonia e quindi a "spaventare" gli altri ratti talpa fino alla sottomissione. La ricerca ha dimostrato che la rimozione della regina dalla colonia consente il ripristino della funzione riproduttiva negli individui sub-dominanti. Per vedere se un feromone primer secreto dalla regina stava effettivamente causando la soppressione riproduttiva, i ricercatori hanno rimosso la regina dalla colonia ma non la sua lettiera. Hanno suggerito che se un feromone di tipo primer fosse stato sulla lettiera, la funzione riproduttiva del sub-dominante avrebbe dovuto continuare a essere soppressa. Invece, tuttavia, hanno scoperto che i sub-dominanti riacquistavano rapidamente la funzione riproduttiva anche in presenza della lettiera della regina e quindi si è concluso che i feromoni primer non sembrano svolgere un ruolo nella soppressione della funzione riproduttiva^[52].

I glucocorticoidi, molecole di segnalazione che stimolano la risposta di lotta o fuga, possono essere implicati nelle gerarchie di dominanza. Gli individui di rango più elevato tendono ad avere livelli molto più elevati di glucocorticoidi circolanti rispetto agli individui sottodominanti^[53], l'opposto di quanto ci si aspettava^[54]. Due ipotesi fondamentali tentano di spiegare questo. La prima suggerisce che gli individui di rango più elevato esercitano più energia e quindi hanno bisogno di livelli più elevati di glucocorticoidi per mobilitare il glicogeno per l'uso energetico^[55]. Ciò è supportato dal fatto che quando la disponibilità di cibo è bassa, i livelli di cortisolo aumentano nel maschio dominante^[54]. La seconda suggerisce che gli ormoni dello stress elevati sono il risultato di fattori sociali, in particolare quando la gerarchia è in transizione, forse con conseguente aumento dell'aggressività e del confronto. Di conseguenza, l'individuo dominante combatte di più e ha livelli elevati di glucocorticoidi durante questo periodo. Studi sul campo sui babbuini olivastri in Kenya sembrano supportare questa teoria, poiché gli individui dominanti avevano livelli di cortisolo più bassi in una gerarchia stabile rispetto agli individui subdominanti, ma il contrario era vero in periodi instabili^[56][54].

Diverse aree del cervello contribuiscono al comportamento gerarchico negli animali. Una delle aree che è stata collegata a questo comportamento è la corteccia prefrontale, una regione coinvolta nel processo decisionale e nel comportamento sociale^[57]. Un alto rango sociale in un gruppo gerarchico di topi è stato associato a una maggiore eccitabilità nella corteccia prefrontale mediale dei neuroni piramidali, il principale tipo di cellula eccitatoria del cervello. I macachi di alto rango hanno una corteccia prefrontale rostrale più grande in grandi gruppi sociali^[58]. Studi di neuroimaging con condizioni gerarchiche stimolate dal computer hanno mostrato un'attività aumentata nella corteccia prefrontale ventrale e dorsolaterale, una che elabora segnali di giudizio e l'altra che elabora lo stato di un individuo. Altri studi hanno determinato che le lesioni alla corteccia prefrontale (quando l'area viene recisa per interrompere il funzionamento per osservare il suo ruolo nel comportamento) hanno portato a deficit nell'elaborazione dei segnali di gerarchia sociale, suggerendo che quest'area è importante nella regolazione di queste informazioni^[59]. Sebbene la corteccia prefrontale sia stata implicata, ci sono altri obiettivi a valle della corteccia prefrontale che sono stati anche collegati al mantenimento di questo comportamento. Ciò include l'amigdala attraverso studi sulle lesioni nei ratti e nei primati che hanno portato a un'interruzione della gerarchia e possono influenzare l'individuo negativamente o positivamente a seconda dei subnuclei presi di mira. Inoltre, la connessione PFC mediale dorsale-talamo è stata collegata al mantenimento del rango nei topi^[60]. Un'altra area che è stata associata è il nucleo del rafe dorsale, i nuclei serotoninergici primari (un neurotrasmettitore coinvolto in molti comportamenti tra cui ricompensa e apprendimento). Negli studi di manipolazione di questa regione, ci sono stati cambiamenti nel comportamento di combattimento e affiliazione nei primati e nei crostacei^[59].

La dominanza sbilanciata verso le femmine si verifica (anche se raramente) nei mammiferi quando tutti i maschi adulti mostrano un comportamento sottomesso alle femmine adulte in contesti sociali. Questi ultimi sono solitamente correlati all'alimentazione, alla toelettatura e alla priorità di trovare e/o proteggere il luogo per dormire. Si osserva costantemente nelle iene, nei lemuri e nei bonobo^[61]. È stato osservato che il lemure dalla coda ad anelli è il modello più importante di dominanza femminile^[62].

Esistono tre proposte fondamentali per l'evoluzione del predominio femminile^[63]:

1. L'ipotesi della conservazione dell'energia: i maschi sono subordinati alle femmine per conservare l'energia per l'intensa competizione tra maschi sperimentata durante le stagioni riproduttive molto brevi
2. Strategia comportamentale femminile: la dominanza aiuta le femmine a far fronte alle esigenze riproduttive insolitamente elevate; prevalgono in più conflitti sociali perché hanno più in gioco in termini di forma fisica.
3. Strategia comportamentale maschile: i maschi si sottopongono a un investimento genitoriale perché ciò garantisce alla femmina maggiori risorse in un clima duro e imprevedibile e, di conseguenza, alla futura prole del maschio.

Nei lemuri, nessuna ipotesi spiega completamente la dominanza sociale femminile in questo periodo e tutte e tre hanno probabilmente un ruolo. Le femmine adulte di lemuri hanno concentrazioni maggiori di androgeni quando passano dalla stagione non riproduttiva a quella riproduttiva, aumentando l'aggressività femminile^[64][65]. Gli androgeni sono maggiori nelle femmine di lemuri gravide, il che suggerisce che gli androgeni organizzativi potrebbero influenzare la prole in via di sviluppo^[66]. Gli androgeni organizzativi svolgono un ruolo nello "spiegare la dominanza sociale femminile" nei lemuri dalla coda ad anelli, poiché gli androgeni sono associati al comportamento aggressivo nelle giovani femmine^[67]. Le femmine che erano "esposte a maggiori concentrazioni di [androstenedione] materno nella fase avanzata dello sviluppo fetale avevano meno probabilità di essere aggredite dopo la nascita, mentre le femmine che erano...esposte a maggiori concentrazioni di [testosterone] materno...avevano maggiori probabilità di ricevere aggressioni dopo la nascita"^[67]. Il grado di dominanza nelle femmine di scimpanzé è correlato al successo riproduttivo. Sebbene un grado elevato sia un vantaggio per le femmine, non sono state rilevate chiare gerarchie lineari nelle femmine di scimpanzé^[68]. Nei mammiferi femmine "mascolinizzati" come la iena maculata, gli androgeni (vale a dire specificamente, androstenedione e testosterone) sono "implicati nell'organizzazione e nell'attivazione di... tratti comportamentali non riproduttivi, tra cui aggressività, dominanza sociale, gioco violento e marcatura olfattiva"^[69]. Per le femmine di suricato aggressivamente dominanti, hanno "concentrazioni eccezionalmente elevate" di androgeni, "in particolare durante la gestazione"^[70].

Il concetto di dominanza, originariamente chiamato "ordine gerarchico", fu descritto negli uccelli da Thorleif Schjelderup-Ebbe nel 1921 con i termini tedeschi Hackordnung o Hackliste e introdotto in inglese nel 1927. Nel suo articolo in lingua tedesca del 1924, notò che "la difesa e l'aggressività nella gallina si realizzano con il becco ". Questa enfasi sul beccare portò molti studi successivi sul comportamento dei polli ad usarlo come osservazione primaria; tuttavia, è stato notato che i galli tendono a saltare e usare i loro artigli nei conflitti.

I polli selvatici e inselvatichiti formano gruppi relativamente piccoli, che di solito comprendono non più di 10-20 individui. È stato dimostrato che in gruppi più grandi, cosa comune nell'agricoltura, la gerarchia di dominanza diventa meno stabile e l'aggressività aumenta.

Le gerarchie di dominanza si trovano in molte specie di uccelli. Ad esempio, la covata di due pulcini di sula piediazzurri ha sempre una gerarchia di dominanza dovuta alla schiusa asincrona delle uova. Un uovo viene deposto quattro giorni prima dell'altro e l'incubazione inizia subito dopo la deposizione, quindi il pulcino più grande nasce quattro giorni prima del pulcino più giovane e ha quattro giorni di vantaggio nella crescita. Il pulcino più grande e più forte diventa quasi sempre il pulcino dominante. Durante i periodi di scarsità di cibo, il pulcino dominante spesso uccide il pulcino subordinato beccandolo ripetutamente o cacciando il pulcino più giovane dal nido. La gerarchia di covata rende più facile per il pulcino subordinato morire silenziosamente in periodi di scarsità di cibo, il che fornisce un sistema efficiente per i genitori di sula per massimizzare il loro investimento^[71].

Nelle società di insetti, solo uno o pochi individui membri di una colonia possono riprodursi, mentre gli altri hanno le loro capacità riproduttive soppresse. Questo conflitto sulla riproduzione in alcuni casi si traduce in una gerarchia di dominanza. Gli individui dominanti in questo caso sono noti come regine e hanno l'ovvio vantaggio di eseguire la riproduzione e di beneficiare di tutti i compiti svolti dai loro subordinati, la casta delle operaie (foraggiamento, manutenzione e difesa del nido, cura della covata e regolazione termica). Secondo la regola di Hamilton, i costi di riproduzione della casta delle operaie sono compensati dal contributo delle operaie al successo riproduttivo della regina, con cui condividono i geni. Ciò è vero non solo per i popolari insetti sociali (formiche, termiti, alcune api e vespe), ma anche per il ratto talpa. In un esperimento di laboratorio del 1997, Clarke e Faulkes hanno dimostrato che lo stato riproduttivo in una colonia di ratti talpa era correlato alla posizione di rango dell'individuo all'interno di una gerarchia di dominanza, ma l'aggressività tra potenziali riproduttori iniziava solo dopo che la regina veniva rimossa^[72].

Gli insetti sociali sopra menzionati, escludendo le termiti, sono aplodiploidi. La regina e le operaie sono diploidi, ma i maschi si sviluppano da genotipi aploidi. In alcune specie, la soppressione dello sviluppo dell'ovaio non è del tutto raggiunta nella casta delle operaie, il che apre la possibilità di riproduzione da parte delle operaie. Poiché i voli nuziali sono stagionali e le operaie sono prive di ali, le operaie sono quasi sempre non riproduttive e (come le formiche "gamergate" o le api operaie ovificatrici) possono deporre solo uova non fecondate. Queste uova sono in genere vitali e si sviluppano in maschi. Un'operaia che esegue la riproduzione è considerata una "imbrogliona" all'interno della colonia, perché lascia una discendenza sproporzionatamente maggiore rispetto alle sue sorelle e alla madre. Il vantaggio di rimanere funzionalmente sterili si ottiene solo se ogni operaia assume questo "compromesso". Quando una o più operaie iniziano a riprodursi, il "contratto sociale" viene distrutto e la coesione della colonia si dissolve. Il comportamento aggressivo derivante da questo conflitto può portare alla formazione di gerarchie e i tentativi di riproduzione da parte delle operaie vengono attivamente soppressi. In alcune vespe, come la Polistes fuscatus, invece di non deporre uova, le operaie femmine iniziano a essere in grado di riprodursi, ma una volta che si trovano sotto la presenza di femmine dominanti, le operaie femmine subordinate non possono più riprodursi.

In alcune specie di vespe come la Liostenogaster flavolineata ci sono molte possibili regine che abitano un nido, ma solo una alla volta può essere regina. Quando una regina muore, la regina successiva viene selezionata da una gerarchia di dominanza basata sull'età. Ciò è vero anche nella specie Polistes instabilis, dove la regina successiva viene selezionata in base all'età piuttosto che alle dimensioni. Anche la Polistes exclamans esibisce questo tipo di gerarchia^[73]. All'interno delle gerarchie di dominanza della Polistes versicolor, tuttavia, il contesto dominante-subordinato nelle vespe cartonaie gialle è direttamente correlato allo scambio di cibo. Le future fondatrici all'interno del nido competono per le risorse condivise di nutrimento, come le proteine. Un nutrimento diseguale è spesso ciò che porta alle differenze di dimensioni che si traducono in classifiche di posizione dominante-subordinata. Pertanto, se durante l'aggregazione invernale la femmina è in grado di ottenere un maggiore accesso al cibo, essa potrebbe così raggiungere una posizione dominante^[74].

In alcune specie, specialmente nelle formiche, si può trovare più di una regina nella stessa colonia, una condizione chiamata poligamia. In questo caso, un altro vantaggio del mantenimento di una gerarchia è quello di prolungare la durata della vita della colonia. Gli individui di grado più alto possono morire o perdere la fertilità e le "regine extra" possono trarre beneficio dall'avvio di una colonia nello stesso sito o nido. Questo vantaggio è fondamentale in alcuni contesti ecologici, come in situazioni in cui i siti di nidificazione sono limitati o la dispersione degli individui è rischiosa a causa degli alti tassi di predazione. Questo comportamento poligamico è stato osservato anche in alcune api eusociali come le Schwarziana quadripunctata. In questa specie, sono presenti più regine di diverse dimensioni. Le regine più grandi, fisogastriche, in genere controllano il nido, sebbene una regina "nana" prenderà il suo posto in caso di morte prematura^[75].

Le gerarchie di dominanza emergono come risultato della selezione intersessuale e intrasessuale all'interno dei gruppi, dove la competizione tra individui si traduce in un accesso differenziale alle risorse e alle opportunità di accoppiamento. Ciò può essere mappato attraverso uno spettro di organizzazione sociale che va dall'egualitario al dispotico, variando attraverso molteplici dimensioni di cooperazione e competizione nel mezzo^[76]. Il conflitto può essere risolto in molteplici modi, tra cui aggressività, tolleranza ed evitamento. Questi sono prodotti dal processo decisionale sociale, descritto nel "modello relazionale" creato dallo zoologo Frans De Waal^[77]. Nei sistemi in cui la competizione tra e all'interno dei sessi è bassa, il comportamento sociale gravita verso la tolleranza e l'egualitarismo, come quello riscontrato nelle scimmie murichi^[78][79]. Nei sistemi dispotici in cui la competizione è alta, uno o due membri sono dominanti mentre tutti gli altri membri del gruppo vivente sono ugualmente sottomessi, come si vede nei macachi giapponesi e rhesus, nei gechi Eublepharis, nei criceti Phodopus, nei gorilla, nel ciclide Neolamprologus pulcher e nel licaone africano^[80][81]. I sistemi di classificazione lineare, o "ordini gerarchici", che tendono a collocarsi tra l'egualitarismo e il dispotismo, seguono una struttura in cui ogni membro del gruppo è riconosciuto come dominante o sottomesso rispetto a tutti gli altri membri. Ciò si traduce in una distribuzione lineare del grado, come si vede nelle iene maculate e nelle iene brune^[82].

La dominanza e la sua organizzazione possono essere altamente variabili a seconda del contesto o degli individui coinvolti. Nei tassi europei, le relazioni di dominanza possono variare nel tempo man mano che gli individui invecchiano, guadagnano o perdono status sociale o cambiano le loro condizioni riproduttive^[83]. La dominanza può anche variare nello spazio negli animali territoriali poiché i proprietari del territorio sono spesso dominanti su tutti gli altri nel loro territorio ma sottomessi altrove o dipendenti dalle risorse. Anche con questi fattori mantenuti costanti, le gerarchie di dominanza perfette si trovano raramente in gruppi di grandi dimensioni, almeno in natura^[84]. Le gerarchie di dominanza in piccole mandrie di cavalli domestici sono generalmente gerarchie lineari mentre in grandi mandrie le relazioni sono triangolari^[85]. Le gerarchie di dominanza possono essere formate in età molto precoce. I maialini domestici sono molto precoci e, entro pochi minuti dalla nascita, o talvolta secondi, tenteranno di succhiare. I maialini nascono con denti affilati e lottano per sviluppare un ordine delle mammelle poiché le mammelle anteriori producono una maggiore quantità di latte. Una volta stabilito, questo ordine delle mammelle rimane stabile con ogni suinetto che tende ad alimentarsi da una particolare mammella o gruppo di mammelle^[86]. Le relazioni di dominanza-subordinazione possono variare notevolmente tra razze della stessa specie. Studi su pecore Merino e Border Leicester hanno rivelato una gerarchia quasi lineare nelle Merino ma una struttura meno rigida nelle Border Leicester quando è stata creata una situazione di alimentazione competitiva^[87].

Sebbene molte specie animali che vivono in gruppo abbiano una gerarchia di qualche tipo, alcune specie hanno raggruppamenti sociali più fluidi e flessibili, dove il rango non deve essere rigidamente imposto e i membri del gruppo di basso rango possono godere di un più ampio grado di flessibilità sociale. Alcune società animali sono "democratiche", con i membri del gruppo di basso rango in grado di influenzare quale membro del gruppo è il leader e quale non lo è. A volte gli animali dominanti devono mantenere alleanze con i subordinati e concedere loro favori per ricevere il loro supporto al fine di mantenere il loro rango dominante. Negli scimpanzé, il maschio alfa può aver bisogno di tollerare i membri del gruppo di rango inferiore che volteggiano vicino alle femmine fertili^[88] o prendono porzioni dei suoi pasti^[89]. Altri esempi possono includere le scimmie Muriqui. All'interno dei loro gruppi, c'è cibo in abbondanza e le femmine si accoppiano promiscuamente. Per questo motivo, i maschi guadagnano molto poco nel combattere contro le femmine, che sono, a loro volta, troppo grandi e forti perché i maschi possano monopolizzarle o controllarle, quindi i maschi non sembrano formare ranghi particolarmente importanti tra loro, con diversi maschi che si accoppiano con la stessa femmina in vista l'uno dell'altro^[90]. Questo tipo di stile di accoppiamento è presente anche nei lamantini, eliminando la loro necessità di impegnarsi in combattimenti seri^[91]. Tra le femmine di elefante, i ruoli di leadership non vengono acquisiti con la pura forza bruta, ma piuttosto attraverso l'anzianità, e altre femmine possono mostrare collettivamente preferenze su dove può viaggiare la mandria. Nei babbuini hamadryas, diversi maschi di alto rango condivideranno un rango simile, senza che un singolo maschio sia un leader assoluto. Anche le femmine di pipistrello hanno una struttura sociale piuttosto fluida, in cui il rango non è fortemente imposto. I bonobo sono matriarcali, ma i loro gruppi sociali sono generalmente anche piuttosto flessibili e l'aggressione seria è piuttosto rara tra di loro. Nei babbuini olivastri, alcuni animali sono dominanti in certi contesti, ma non in altri^[92]. I babbuini olivastri maschi in età avanzata rivendicano la priorità alimentare, ma i babbuini di qualsiasi età o sesso possono avviare e governare i movimenti collettivi del gruppo.