Utente:AlanGiulio/Sandbox

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Evoluzione

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L 'evoluzione del flagello' è di grande interesse per i biologi perché le tre varietà conosciute di flagelli (negli eucarioti, nei batteri e negli archeobatteri) rappresentano delle sofisticate struttura cellulare che richiedono l'interazione di molti sistemi diversi, oltre ad esibire interessanti analogie.

Ci sono due gruppi di modelli contrapposti riguardanti l'origine evolutiva del flagello eucarioti (indicato sotto come cilium per distinguerlo dalla sua controparte batterica). Studi recenti sul fuso mitotico suggeriscono che il più recente antenato di tutti gli eucarioti avesse già un complesso apparato flagellare ^[1].

Questi modelli sostengono che il cilium si è sviluppato da componenti preesistenti del citoscheletro eucariota (che include tubulina e dineina - usati anche per altre funzioni), come un'estensione del fuso mitotico. La connessione può ancora essere osservata, dapprima nei vari eucarioti unicellulari, primi a ramificarsi evolutivamente, che hanno un corpo basale composto da microtubuli , dove i microtubuli su un'estremità formano attorno al nucleo un cono simile al fuso mitotico, mentre i microtubuli dall'altra estremità puntano lontano dalla cellula e forma il cilio. Un'ulteriore connessione è rappresentata dai centrioli, coinvolti nella formazione del fuso mitotico in molti (ma non tutti) gli eucarioti, omologo al cilium, e in molti casi il corpo basale da cui il cilium cresce.

Un apparente stadio intermedio tra fuso e cilium potrebbe essere rappresentato da un'appendice non-natante consistente in microtubuli con diverse funzioni, tra cui l'aumento dell'area superficiale, aiutando così il protozoo a rimanere sospeso nell'acqua, aumentando la possibilità di urtare un batterio per nutrirsi, o di fungere da gambo per permettere alla cellula di ancorarsi aa un substrato solido.

Per quanto riguarda l'origine delle singole componenti proteiche, un interessante articolo sull'evoluzione delle dineine ^[2][3] mostra che la famiglia proteica più complessa della dineina ciliare ha un progenitore putativo in una più semplice dineina citoplasmatica (che si è evoluta da una famiglia di proteine verificata ampiamente in tutti gli archeobatteri, batteri ed eucarioti). L'ipotesi che la tubulina fosse omologa a FtsZ (basata su somiglianze di sequenza molto deboli e alcune somiglianze funzionali) erano già esistenti da tempo, quando furono confermate nel 1998 dalla risoluzione delle strutture tridimensionali delle due proteine indipendentemente.

Questi modelli sostengono che il cilium si sia evoluto da una spirocheta simbionte unitasi aa un eucariota primitivo o ad un archaeobatterio. La versione moderna di questa ipotesi è stata inizialmente proposta da Lynn Margulis ^[4]. L'ipotesi, benché molto ben divulgata, non è mai stata ampiamente accettata dagli esperti, in contrasto con gli argomenti di Margulis per la origine simbiotica dei mitocondri e dei cloroplasti. Margulis ha fortemente promosso e pubblicato versioni di questa ipotesi fino alla fine della sua vita ^[5].

Il punto principale a favore dell'ipotesi simbiotica è che ci sono eucarioti che usano spirochete simbiotiche come organelli per diventare cellule motili (ad esempio alcuni protisti parabasalidi nell'intestino delle termiti, o come Mixotricha' e 'Trichonympha). Sebbene questo sia un esempio di cooptazione e di flessibilità dei sistemi biologici, nessuna delle omologie proposte tra cilium e spirochete ha resistito ad ulteriori indagini. L'omologia tra il ruolo della tubulina nella la replicazione batterica e quello della proteina citoscheletrica FtsZ è un argomento importante contro Margulis, poiché proteine omologhe alla FtsZ sono apparentemente presenti in modo nativo già negli archeobatteri, fornendo un antenato endogeno alla tubulina già nei putativi progenitori dei batteri (al contrario dell'ipotesi di Margulis, ove un'archaeobatterio avrebbe acquisito la tubulina da una spirocheta simbiotica).

Ci sono buone evidenze che il flagello batterico si sia evoluto da un Sistema di trasporto e secrezione di tipo III, data la somiglianza delle proteine ​​in entrambi i sistemi.

Tutti i sistemi di trasporto di tipo III non-flagellari attualmente noti svolgono la funzione di esportare (iniettare) tossine in cellule eucariotiche. Allo stesso modo, il flagello si forma esportando la proteina flagellina attraverso il macchinario flagellare. Si ipotizza che il flagello si sia evoluto dal sistema di secrezione di tipo III. Ad esempio, il batterio della peste nera Yersinia pestis presenta un complesso di organelli molto simile a un complesso flagellare, tranne per il fatto che mancano solo alcuni meccanismi e funzioni flagellari, come un ago per iniettare tossine in altre cellule. L'ipotesi che il flagello si sia evoluto dal sistema secretorio di tipo III è stata messa in discussione dalla recente ricerca filogenetica, che suggerisce fortemente che sia stato invece il sistema secretorio di tipo III a evolversi dal flagello attraverso una serie di delezioni genetiche e non viceversa ^[6].

Il flagellum eubatterico è un organello multifunzionale. È anche uno dei tanti sistemi di motilità nei batteri. La struttura dell'organo appare come un motore, un albero e un'elica. ^[7] Tuttavia , la struttura delle flagelline eubatteriche varia a seconda che i loro sistemi motori funzionino su protoni o sodio, e sulla complessità della frusta flagellare. ^[8] L'origine evolutiva delle flagelli eubatteriali è probabilmente un esempio di evoluzione indiretta. Un'ipotesi sul percorso evolutivo del flagell eubacterial sostiene che un sistema secretorio si è evoluto per primo, basato sul complesso SMC rod- e pore-forming. Si presume che questo sia l'antenato comune del sistema secretorio di tipo III e del sistema flagellare. Quindi, a questa struttura è stata introdotta una pompa ionica che ha migliorato la secrezione. La pompa ionica divenne in seguito la proteina motoria. Questo è stato seguito dall'emergere del filamento proto-flagellare come parte della struttura della proteina-secrezione. In questo stadio o più tardi, la motilità di contrazione del volo si alzò e fu quindi raffinata in motilità di nuoto. ^[7]

Template:Ulteriore Il flagello arcaico recentemente chiarito, o "archaellum", è analogo, ma non omologato, a quello batterico. Oltre a non essere rilevata alcuna somiglianza di sequenza tra i geni dei due sistemi, il flagello arcaico sembra crescere alla base piuttosto che alla punta, ed è circa 15 nanometro s (nm) di diametro anziché 20. Sequenza il confronto indica che il flagello arcaico è omologato a Tipo IV pili. <ref> Faguy DM, Jarrell KF, Kuzio J, Kalmokoff ML, / m94-011 Molecular analisi delle flagelline dell'Archael: somiglianza con la superfamiglia di trasporto del pilin di tipo IV diffusa nei batteri Controllare il valore del parametro url (aiuto), in Canadian Journal of Microbiology, vol. 40, n. 1, January 1994, pp. 67-71, DOI:10.1139 / m94-011Controllare il valore del parametro doi (aiuto). < / ref> ( pili sono strutture filamentose all'esterno della cella). È interessante notare che alcuni pili di tipo IV possono ritrarre. La retrazione del Pilus fornisce la forza trainante per una diversa forma di motilità batterica chiamata "spasmi" o "scivolamento sociale" che consente alle cellule batteriche di strisciare lungo una superficie. Così il pili di tipo IV può, in diversi batteri, favorire il nuoto o il gattonare. I pili di tipo IV vengono assemblati attraverso Sistema di trasporto di tipo II. Finora, nessuna specie di batteri è nota per utilizzare il pili di Tipo IV sia per il nuoto che per il gattonare.

Esistono profili verificabili per l'origine di ciascuno dei tre sistemi di motilità e le vie per ulteriori ricerche sono chiare; per i procarioti, queste strade includono lo studio dei sistemi di secrezione in procarioti viventi non vitali. Negli eucarioti, i meccanismi della mitosi e della costruzione ciliare, compreso il ruolo chiave dei centrioli, devono essere meglio compresi. È anche necessario un esame dettagliato delle varie appendici non motili trovate negli eucarioti.

Infine, lo studio dell'origine di tutti questi sistemi trarrebbe grande beneficio da una risoluzione delle domande relative alla filogenesi profonda, da quali sono gli organismi più profondamente ramificati in ciascun dominio e quali sono le interrelazioni tra i domini.

• Ultimo antenato universale

{{}} Reflist

• [http: //saier-144-51.ucsd.edu/~saier/bimm130/reading130/week4/paper4c.pdf Evoluzione del flagello batterico: prove cumulative indicano che flagelli si è sviluppato come sistemi modulari, con molti componenti derivati da altri sistemi] Controllare il valore del parametro url (aiuto) (PDF), in Microbo, vol. 2, 2007.
• Dan Jones, [https: //www.newscientist.com/article/mg19726431.900-uncovering- the-evolution-of-the-batterial-flagellum.html Scoprire l'evoluzione del flagello batterico] Controllare il valore del parametro url (aiuto), in New Scientist, 16 febbraio 2008. URL consultato il 1º dicembre 2009.
• Hall JL, Ramanis Z, Luck DJ, / 0092-8674 (89) 90875-1 Corpo basale / DNA centriolare: studi genetici molecolari in Chlamydomonas Controllare il valore del parametro url (aiuto), in Cell, vol. 59, n. 1, Ottobre 1989, pp. 121-32, DOI:10.1016 / 0092-8674 (89) 90875-1Controllare il valore del parametro doi (aiuto).
• Pallen MJ, Matzke NJ, / nrmicro1493 Dall'origine delle specie all'origine dei flagelli batterici Controllare il valore del parametro url (aiuto), in Nature Reviews. Microbiologia, vol. 4, DOI:10.1038 / nrmicro1493Controllare il valore del parametro doi (aiuto).
• Lynn Margulis, Simbiosi nell'evoluzione cellulare: vita e ambiente sulla prima Terra, San Francisco, 1981, ISBN 978-0-7167-1255-8.
• Margulis L, [http: // www.garfield.library.upenn.edu/classics1993/A1993KK54300001.pdf L'ereditarietà dei microbi acquisiti] Controllare il valore del parametro url (aiuto) (PDF), in Citation Classic Commentaries, vol. 36, n. 16, April 1993, pp. 9-10.

• Flagellum Evolution at The pandas thumb.
• Matzke NJ, [http: //www.talkdesign. org / faqs / flagellum.html Evoluzione nello spazio (Browniano): un modello per l'origine del flagello batterico] Controllare il valore del parametro url (aiuto), in Talk Reason, settembre 2006. URL consultato il 1º dicembre 2009.