Bozza:Socialità dei primati

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La socialità dei primati^[1] è un'area della primatologia che mira a studiare le interazioni tra tre elementi principali di una rete sociale dei primati: l'organizzazione sociale, la struttura sociale e il sistema di accoppiamento. L'intersezione di queste tre strutture descrive i comportamenti e le relazioni socialmente complessi che si verificano tra maschi e femmine adulti di una particolare specie^[2][3][4]. La coesione e la stabilità dei gruppi sono mantenute attraverso una confluenza di fattori, tra cui: parentela, volontà di cooperare, frequenza di comportamento agonistico o intensità variabili di strutture di dominanza^[5].

L'organizzazione sociale dei primati esiste lungo uno spettro, con reti che vanno dai sistemi di vicinato solitari alle unità multi-individuali alle complesse società multilivello che sono composte da unità sociali organizzate gerarchicamente. L'evoluzione di diversi sistemi sociali dei primati è considerata una risposta anti-predazione naturalmente selezionata^[2][3][4]. Anche l'aumento del rilevamento delle risorse, la cooperazione e l'apprendimento sociale sono considerati co-benefici della vita di gruppo.

Similmente ai tratti genetici, le caratteristiche comportamentali possono derivare in modo simile da processi di selezione naturale. In opposizione a molte strategie decisionali degli animali che incoraggiano l'idoneità individuale, la vita di gruppo (o socialità) dà priorità a un'idoneità di gruppo inclusiva. Si pensa che i fattori socio-ecologici influenzino l'organizzazione sociale dei primati. Ad esempio, si ipotizza che i principali benefici della vita di gruppo siano^[2][3][6][7]:

• Miglioramento del rilevamento dei predatori. Si pensa che la vigilanza (o consapevolezza) dei predatori e la difesa da essi aumentino con la vita in gruppo. Più occhi significano che il rilevamento avverrà prima, la comunicazione tra i membri garantirà che vengano intraprese risposte e azioni appropriate, riducendo al minimo la suscettibilità dei primati alla predazione.
• Miglioramento del rilevamento delle risorse (acqua o cibo). L'ipotesi è che più individui inferiscano una maggiore conoscenza spaziale e una maggiore capacità di rilevare risorse se viene coperto più territorio.
• Opportunità di cooperazione. La socialità dei primati e la vita in stretta prossimità rafforzano i comportamenti cooperativi necessari per partecipare ad attività come la caccia, l'allogenitorialità e/o la difesa del territorio o del compagno.
• Rischio ridotto di infanticidio. Sono state fatte osservazioni su alcune popolazioni di babbuini che suggeriscono una correlazione tra la sopravvivenza dei neonati e la dimensione del gruppo: ad esempio, i neonati hanno maggiori probabilità di sopravvivere in gruppi più grandi.
• Maggiori opportunità di apprendimento sociale.

I principali fattori limitanti delle dimensioni dei gruppi sociali sono legati a^[2][3][6]:

• Abbondanza di risorse. Poiché vivere in gruppo richiede che i membri condividano l'accesso alle risorse essenziali (come cibo, acqua, compagni, luoghi in cui dormire), ci sono costi selettivi che limitano le dimensioni del gruppo.
• Trasmissione di patogeni. Gruppi più grandi aumentano l'esposizione ai patogeni tra i loro membri.
• Competizione e aggressività. Se la competizione intra-gruppo diventa troppo elevata, lo stress associato può potenzialmente imporre impatti negativi sulla salute.
• Capacità cognitive. Si presuppone che le capacità cognitive debbano essere in grado di interpretare le informazioni complesse della vita di gruppo (comprese le informazioni derivanti dalle relazioni sociali).

Ci sono ipotesi contrastanti sul ruolo che l'alimentazione assume nell'influenzare la socialità dei primati. Viene interpretato come avente sia un effetto positivo (rilevamento delle risorse) che negativo (competizione per le risorse) a seconda dell'analisi^[8].

Affinché la socialità avvenga tramite selezione naturale, i benefici collettivi della vita di gruppo devono superare i costi collettivi (ossia gli sforzi e i rischi)^[6]. Pertanto, se la competizione intra-gruppo diventa troppo grande, è probabile che il gruppo si frammenti in unità più piccole^[8]. Un'analisi approfondita della letteratura suggerisce che la soglia inferiore della vita di gruppo dei primati è determinata dal rischio di predazione mentre il limite superiore della dimensione del gruppo è determinato dalla competizione alimentare tra gli individui^[8].

Una ricerca del 2019 pubblicata su Science advances ha concluso che la vita di coppia è considerata un passaggio fondamentale nell’evoluzione della socialità dei primati in quanto precede la vita di gruppo^[9][10].

Da uno studio pubblicato nel 2023 sulla rivista Pnas e condotto dagli scienziati del CNRS (Centre National de la Recherche Scientifique) è emerso che circa l’85% degli individui vive in coppia e solo il 15% in solitaria, dopo aver osservato 493 popolazioni di 215 specie di primati^[11][12].

L'organizzazione sociale si riferisce alla dimensione (numero di individui), alla composizione (variazione tra i sessi) e alla coesione (relativa alla vicinanza e alla forza del legame tra gli individui) della società in esame^[2]. La sincronizzazione degli individui, o la sua mancanza, fornisce anche informazioni sulle relazioni tra gli individui^[13]. Esistono sette tipi di organizzazioni sociali dei primati identificati nella letteratura (discussi di seguito), tra cui: sistemi di primati solitari, sistemi con legami di coppia, sistemi mono-maschio-multi-femmina, sistemi mono-femmina-multi-maschio, sistemi multi-maschio-multi-femmina, società a fissione-fusione e società multilivello. È interessante notare che l'organizzazione sociale dei primati non è necessariamente specifica della specie. Ad esempio, un esempio di variazione all'interno della specie (intra-specie) sarebbero i tamarini e gli uistitì. Questi due primati fanno parte della famiglia dei callitrichidae e sono stati osservati per dimostrare sistemi di legame di coppia in alcune popolazioni mentre altre hanno sistemi di unità uni-maschio (OMU)^[6].

I sistemi di primati solitari, a volte indicati come sistemi di vicinato, si verificano quando il territorio di un maschio adulto si sovrappone al territorio di una (o più) femmina adulta e gli individui svolgono attività (il più delle volte la ricerca di cibo o la cura della prole) indipendentemente l'uno dall'altro^[2][6]. In questo sistema, solitario non implica antisociale, ma piuttosto il comportamento è caratterizzato da questa mancanza di sincronizzazione tra gli individui^[13]. Infatti, molti primati solitari mantengono reti sociali utilizzando segnali vocali o olfattivi per comunicare^[13][6].

Esempi di primati solitari sono oranghi, galagoni, Lorinae, alcune specie di lemuri e alcuni Tarsidi.

I primati che vivono in coppia, sono piccole unità sociali composte da un maschio adulto e una femmina adulta, e dalla loro prole immatura. Ci sono fattori di tempo e spazio che definiscono questo tipo di sistema sociale. In primo luogo, i legami di coppia devono dimostrare una partnership affiliativa a lungo termine per almeno un anno o un ciclo stagionale. In secondo luogo, deve esserci anche una frequenza di associazione (prossimità spaziale) più alta tra gli individui legati in coppia rispetto ad altri individui^[14].

La cura paterna della prole è un tratto relativamente poco comune nei sistemi sociali dei primati^[6]; tuttavia, il sistema di accoppiamento monogamo spesso osservato (anche se non dovrebbe essere dato per scontato) nel legame di coppia genera una varianza uguale per il successo della prole per entrambi i membri della coppia^[2]. Pertanto, è molto più probabile che il coinvolgimento paterno nell'allevamento della prole venga osservato nelle specie di primati in cui si verifica la vita in coppia^[2].

Esempi di specie di primati che vivono in coppia sono le scimmie titi, le Aotus, alcune specie di marmoset e tamarini, molte specie di siamanghi e ilobatidi.

I gruppi mono-femmina-multi-maschio sono composti da una femmina adulta riproduttiva e da due o più partner maschi adulti nel gruppo^[6]. Se ci sono altre femmine associate all'interno del gruppo, è probabile che la loro riproduttività venga soppressa tramite comportamenti agonistici (interazioni aggressive e sottomesse) o segnali olfattivi (come i feromoni). Questo sistema sociale promuove l'allevamento cooperativo (o alloparenting), in cui gli individui non riproduttori aiutano a prendersi cura della prole prodotta dalla femmina riproduttrice principale^[3][6].

Esempi di specie di primati con struttura mono-femmina-multi-maschio includono molte specie di tamarini e marmoset.

I gruppi mono-maschio-multi-femmina sono solitamente caratterizzati da un singolo maschio residente (ossia che abita un certo luogo da molto tempo) che difende un gruppo di femmine adulte (spesso imparentate) dai maschi esterni al gruppo^[6]. Finché è in vigore il ruolo di predominanza, questa forma di organizzazione sociale consente a un maschio l'accesso esclusivo alle femmine fertili per scopi riproduttivi^[6]. Un maschio residente spesso subisce sfide da parte di maschi extra-gruppo (forse appartenenti a gruppi di scapoli composti esclusivamente da maschi) per cui questi maschi possono tentare di acquisire il controllo con l'obiettivo di ottenere l'accesso esclusivo alle femmine riproduttive^[6]. Un'acquisizione da parte di un nuovo maschio residente potrebbe portare all'infanticidio (uccisione di neonati). Questo comportamento è interpretato come un tentativo strategico di riportare le femmine in ciclo estrale, il che consente al nuovo maschio residente di avere prima opportunità di accoppiamento^[6].

Esempi di specie di primati strutturate con un solo maschio e più femmine consistono in alcune specie di gorilla, numerose specie di colobine e cercopitechi, eritrocebi e scimmie urlatrici.

I sistemi sociali multi-maschio-multi-femmina sono caratterizzati da associazioni tra un numero maggiore di individui che formano gruppi^[6]. Poiché gli individui sono in grado di accoppiarsi con più partner, la paternità è spesso nascosta o distorta, il che aiuta a garantire la sopravvivenza della prole^[6][2]. Tra i membri di gruppi multi-maschio-multi-femmina esistono una varietà di relazioni e legami sociali. Ad esempio, alcune ricerche hanno portato a osservazioni di relazioni diadiche o amicizie. Queste amicizie sono forme più moderate delle strutture sociali legate a coppie, esistenti all'interno del sistema multi-maschio-multi-femmina^[15]. Ad esempio, uno studio sui babbuini della savana (Papio cynocephalusI) ha osservato che le femmine che allattano nel gruppo si associavano più strettamente con specifici maschi adulti^[16]. Man mano che vengono condotte ulteriori ricerche sulle amicizie tra primati, sono stati ipotizzati tre benefici principali: le strette associazioni con uno specifico maschio (1) tendono a scoraggiare l’infanticidio, (2) tendono a ridurre l’incidenza delle molestie sulla femmina e (3) stimolano l’investimento e la cura paterna nella prole^[16]. I benefici delle amicizie all’interno dei sistemi di gruppo multi-maschio-multi-femmina dimostrano vantaggi simili a quelli dei sistemi con legami di coppia.

Esempi di specie di primati con struttura multi-maschio-multi-femmina: molte specie di macachi, babbuini, cercopitechi verdi, scimmie mangabey, Saimiri, Lagothrix, alcune specie di colobine, alcuni lemuri (il lemure dalla coda ad anelli e il lemure sifaka).

Le società a fissione-fusione dimostrano un alto grado di fluidità mediante la scissione (fissione) e la combinazione (fusione) mentre il gruppo si sposta attraverso un territorio^[17]. Questo tipo di organizzazione è meno coeso rispetto ai gruppi multi-maschio-multi-femmina, con modelli che spesso riflettono la disponibilità locale di risorse^[18]. Ad esempio, se le dimensioni delle aree di foraggiamento sono piccole, il gruppo più grande spesso si dividerà per foraggiare e in seguito si fonderà per dormire. Questo tipo di società è tipicamente caratterizzato dalla filopatria femminile, dove i lignaggi femminili costituiscono il nucleo dei gruppi e i maschi si disperdono in altri gruppi. Alcuni ricercatori ipotizzano che le società a fissione-fusione possano essere state ereditate socialmente dall'ultimo antenato comune condiviso di umani, scimpanzé e bonobo^[18].

Esempi di specie di primati con società a fissione-fusione sono gli umani^[19], gli scimpanzé, i bonobo e le Ateles.

Le società multilivello, a volte denominate società gerarchiche o modulari, sono la forma più grande e complessa di organizzazione sociale dei primati. La stratificazione sociale di queste società è discreta e ha almeno un'unità centrale stabile^[20]. In genere, le società multilivello sono composte da due o quattro livelli di strutture sociali: unità mono-maschili (OMU - One-Male Units o harem) nidificate all'interno di clan, che sono nidificati all'interno di bande, che sono nidificate all'interno di una truppa. Le OMU sono composte da un'unità riproduttiva mono-maschile (un maschio leader), diverse femmine e possono anche avere un maschio seguace^[6]. Similmente al maschio residente di un gruppo mono-maschile-multi-maschile, il maschio leader delle OMU è suscettibile di acquisizioni da parte di maschi adulti esterni^[6]. In alcune specie, c'è un livello aggiuntivo nella società: i clan. Il livello del clan è nidificato tra l'OMU e il livello della banda. I clan sono costituiti da OMU e da unità di soli maschi (AMU - All-Male Units) che sono scapoli (sia imparentati che no)^[2][6]. Infine, una banda è un raggruppamento unito di OMU che dormono e cercano cibo insieme di routine. La truppa è un'aggregazione temporanea di bande che potrebbero anche cercare cibo o dormire negli stessi siti a seconda dei vincoli ambientali^[6].

Sebbene le società multilivello possano sembrare simili alle società a fissione-fusione, non lo sono. Le società a fissione-fusione hanno un elemento dinamico con variabilità di routine, mentre le società multilivello mantengono la stabilità attraverso la gerarchia delle unità centrali^[21]. Per comprendere appieno come funzionano queste società complesse, è importante osservare le relazioni sociali e le loro interazioni non solo all'interno dei livelli, ma anche tra di essi. I sistemi modulari sono considerati un costrutto evolutivo derivante dalla necessità di suddividere gruppi più grandi, siano essi grandi gruppi multi-maschio-multi-femmina o una concentrazione di unità strettamente correlate^[20].

Esempi di specie di primati con società multilivello sono gli amadriadi, i gelada, e le Rhinopithecus.

Le strutture sociali dei primati sono pensate per descrivere le diverse relazioni che esistono tra gli individui, così come i modelli di interazione che le definiscono. I ricercatori ipotizzano che le pressioni ambientali e sociali abbiano permesso un'intera gamma di relazioni inter-individuali (tra individui) che promuovono l'idoneità di gruppo inclusiva^[2].

Si pensa che le relazioni inter-individuali siano influenzate da variabili legate al sesso e possono verificarsi tra femmine, tra maschi o tra membri del sesso opposto. Si pensa che i fattori che influenzano le relazioni inter-femminili siano principalmente competizione alimentare, dimensione del gruppo e modelli di dispersione^[2]. Questi tre elementi caratterizzeranno il grado di competizione tra i membri del gruppo femminile. Ad esempio, in una società filopatrica femminile si sviluppano spesso gerarchie stabili basate sulla parentela. Al contrario, nelle specie filopatriche maschili o nelle società egualitarie, le femmine si trasferiscono regolarmente tra i gruppi (eliminando il potenziale per gerarchie o coalizioni) portando al legame femminile come unico meccanismo di difesa delle risorse contro altri gruppi^[22]. Le relazioni inter-maschili tendono a essere caratterizzate da agonismo e competizione per l'accesso alle femmine^[2]. La teoria socioecologica prevede che esista una forte competizione tra i membri del gruppo maschile per l'accesso alle femmine, portando a frequenze più elevate di interazioni agonistiche comuni. Alcune specie di primati dimostrano relazioni maschio-maschio che portano ad alleanze e comportamenti affiliativi quando l'idoneità di gruppo inclusiva viene data priorità all'idoneità individuale^[2]. Infine, le relazioni intersessuali (tra individui maschi adulti e femmine adulte) sono anche modellate da una serie di fattori, tra cui la selezione sessuale, i modelli di dispersione, le strutture di dominanza, la certezza della paternità, il rischio di infanticidio e/o il livello di dimorfismo sessuale presente all'interno di una specie^[2].

L'affinità e l'affiliazione tra individui sono spesso ampiamente determinate dai modelli di dispersione che caratterizzano un sistema sociale dei primati. Ad esempio, gli scimpanzé hanno sistemi sociali patrilineari, in cui i maschi di solito rimangono nei loro gruppi natali e le femmine emigrano in gruppi vicini. Al contrario, nelle società matrilineari dei bonobo, sono le femmine che rimangono nei loro gruppi natali e i maschi che si disperdono in nuovi gruppi. I modelli di dispersione probabilmente influenzeranno anche la struttura o l'organizzazione delle gerarchie sociali^[2].

Esistono anche comportamenti affiliativi che incoraggiano associazioni più forti tra gli individui nel tempo. La stretta vicinanza, la toelettatura e le interazioni sociali non aggressive sono caratteristiche attese dei primati ben legati^[3]. La toelettatura è un comportamento multifunzionale. Innanzitutto, è pratica. Consente di rimuovere lo sporco indesiderato, la pelle morta, i detriti o gli ectoparassiti dai peli o dalla pelliccia di un individuo. Inoltre è un'attività sociale. Aiuta a iniziare nuove relazioni e a mantenere quelle esistenti; può essere utilizzata per sgonfiare le interazioni sociali aggressive; ed è benefica per la salute di un individuo poiché è stata collegata alla riduzione dello stress^[5].

Le interazioni agonistiche, o agonismo, si riferiscono alla frequenza e al grado di interazioni aggressive e sottomesse che si verificano tra individui^[3]. La frequenza con cui gli individui sono sottoposti a interazioni agonistiche potrebbe essere correlata a fattori quali il rango (ci sono prove che sia gli individui di alto che di basso rango sono bersagli di molestie conspecifiche) o modelli di dispersione (gli individui non residenti che tentano di emigrare in altri gruppi possono spesso essere a maggior rischio di molestie da parte dei membri del gruppo residente)^[23].

I sistemi sociali dei primati e la loro organizzazione esistono in uno spettro. Mentre alcuni sistemi riflettono una rigida gerarchia di dominanza, altri sono caratterizzati da strutture più egualitarie. Si pensa che una confluenza di variabili e comportamenti, come la dieta o i modelli di dispersione, modellino i sistemi sociali^[5]. Esistono molte forme di gerarchie sociali nei sistemi dei primati. Nelle gerarchie intolleranti residenti-nepotistiche, la gerarchia stabile è basata sulla parentela e il rango può essere tracciato linearmente, poiché è ereditato^[2]. Al contrario, nelle gerarchie residenti-nepotistiche-tolleranti, la stabilità è mantenuta tramite coalizioni interindividuali e tolleranza da parte di individui dominanti. In questo sistema, il potere non è definitivo; è parzialmente mitigato dalla cooperazione tra individui subordinati. Un'altra forma di struttura di dominanza è correlata all'età. Ad esempio, alcuni gorilla dimostrano una struttura di dominanza graduata in base all'età: in cui il membro maschio più anziano è il maschio dominante di grado più alto (o alfa).

I sistemi di accoppiamento dei primati deducono sia un elemento sociale che un elemento genetico. Pertanto, un sistema di accoppiamento dovrebbe descrivere: (1) le interazioni e la relazione risultante tra le coppie di accoppiamento coinvolte; e (2) i risultati riproduttivi del sistema di accoppiamento^[2]. Ad esempio, la monogamia deduce un accesso esclusivo all'accoppiamento e, quindi, una maggiore certezza di paternità. I ​​sistemi di accoppiamento osservati nei primati includono: monogamia, poliandria, poliginia e poligamia (come descritto di seguito).

La monogamia, o sistema di accoppiamento monogamo, si verifica quando un maschio adulto e una femmina adulta hanno un partner preferenziale per la copulazione. Questa categoria di sistema di accoppiamento ha un elemento temporale a lungo termine (più lungo di un anno o di un ciclo stagionale) e la prole risultante da questo sistema di accoppiamento apparterrà alla coppia^[24]. Inoltre, si presume che ogni membro di questa partnership abbia probabilità relativamente uguali di riprodursi con successo^[2].

Sebbene la monogamia rigorosa sia rara in natura, alcune coppie di primati legati dimostrano sistemi di accoppiamento monogami (o parzialmente monogami)^[24]. In alcune specie monogame legate da coppie sono state osservate copulazioni extra-coppia, in cui un membro maschio o femmina e un partner del sesso opposto, diverso dal cosiddetto compagno, sono stati visti accoppiarsi^[3].

La poliandria, o sistema di accoppiamento poliandrico, è quando una femmina adulta fertile si accoppia con due o più maschi adulti diversi. In questo sistema di accoppiamento, i maschi adulti si accoppiano esclusivamente con la femmina adulta^[2][3].

La poliginia, o sistema di accoppiamento poliginico, si verifica quando un maschio adulto si accoppia con due o più femmine adulte. È il tipo più comune di sistema di accoppiamento osservato negli studi sui primati^[2][3]. La poliginia può verificarsi come risultato di vincoli spaziali in cui i maschi solitari sono in grado di difendere l'accesso alle femmine solitarie vicine. Un altro schema riflette una competizione simmetrica completa, in cui i maschi adulti vagano per il territorio alla ricerca di femmine sessualmente ricettive, spostandosi subito dopo l'accoppiamento^[2]. La poliginia dell'harem si verifica quando un singolo maschio adulto difende l'accesso a più femmine per ottenere un accesso esclusivo all'accoppiamento^[2]. Infine, gruppi di maschi potrebbero formare coalizioni per difendere con successo l'accesso all'accoppiamento delle femmine^[2].

La poligamia, o sistema di accoppiamento poligamico, è quando sia i maschi che le femmine si accoppiano con due o più partner. In questo sistema di accoppiamento la paternità della prole potrebbe rimanere sconosciuta^[3].

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