Pyroraptor olympius

Pyroraptor
Diagrammi degli elementi conosciuti di Pyroraptor, ricostruito come un dromaeosauride generico (sopra) e come unenlagiino (sotto)
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Famiglia	†Dromaeosauridae
Genere	† Pyroraptor Allain & Taquet, 2000
Nomenclatura binomiale
† Pyroraptor olympius Allain & Taquet, 2000

Pyroraptor (il cui nome significa "ladro/predatore di fuoco") è un genere estinto di dinosauro teropode paraviano, probabilmente un dromaeosauride o un unenlagiidae, vissuto nel Cretaceo superiore, circa 70,6 milioni di anni fa (Campaniano-Maastrichtiano), nell'isola Ibero-Armorica che oggi è la Francia meridionale e la Spagna settentrionale. Il genere contiene una singola specie: ossia P. olympius, nata da un singolo esemplare parziale ritrovato in Provenza, nel 1992. L'animale è stato nominato Pyroraptor olympius da Allain e Taquet, nel 2000.

I primi resti di Pyroraptor olympius furono rinvenuti nel sud-est della Francia, presso la località La Boucharde del Bacino dell'Arco in Provenza, venendo descritto e nominato dai paleontologi francesi Ronan Allain e Philippe Taquet, nel 2000. La specie tipo ed unica specie ascritta al genere Pyroraptor, è P. olympius. Il nome del genere, Pyroraptor, è greco per "ladro/predatore di fuoco", siccome i suoi resti vennero scoperti dopo un incendio boschivo avvenuto nel 1992. Il nome specifico, olympius, deriva da Mont Olympe, una montagna in Provenza ai piedi della quale sono stati dissotterrati i resti dell'animale.^[1]

L'esemplare olotipico, MNHN BO001, è costituito dal secondo dito del piede sinistro. I paratipi assegnati includono l'equivalente artiglio del piede destro; il secondo metatarso sinistro; un altro artiglio del secondo dito più completo; un'ulna destra; e due denti. Del materiale aggiuntivo scoperto nella Formazione Vitória e nel Gruppo Tremp, entrambi in Spagna, è stato riferito a Pyroraptor, tra cui cinque dita dei piedi, un dito di una mano, un pezzo di metacarpo, un radio destro, una vertebra dorsale e una vertebra caudale.^[1]

Alcuni denti provenienti dalla Spagna nord-orientale sono stati paragonati a quelli riferiti a Pyroraptor, suggerendo che l'areale dell'animale si estendesse anche alla Spagna. Tuttavia, una rivalutazione del 2022 di questi denti afferma che non possono essere assegnati con sicurezza a Pyroraptor e che potrebbero appartenere ad un'altra varietà di dromaeosauridi europei.^[2][3]

I ritrovamenti di resti di dromaeosauridi risalenti al Cretaceo superiore in Europa sono molto rari e in genere forniscono poche informazioni tassonomiche. I primi fossili di dromaeosauridi ritrovati in Francia furono quelli di Variraptor mechinorum, descritti da Jean Le Lœuff ed Eric Buffetaut. Allain e Taquet consideravano Variraptor mechinorum un nomen dubium sulla base del fatto che il materiale fossile della specie era stato raccolto da località diverse da quella dell'olotipo e che il materiale non aveva tratti diagnostici sufficienti per giustificare la denominazione di una nuova specie.^[1] Tuttavia, uno degli autori che ha nominato Variraptor, Jean Le Lœuff, fece notare che le stesse ragioni addotte per considerare Variraptor un nomen dubium si applicherebbero anche a Pyroraptor, poiché i resti di quest'ultimo presentano esattamente gli stessi problemi.^[4]

In una descrizione del 2009 di nuovi resti di dromaeosauridi assegnati a Variraptor, Phornphen Chanthasit ed Eric Buffetaut affrontarono le affermazioni di Allain & Taquet menzionando che la descrizione originale di Variraptor distingueva molto chiaramente l'olotipo da qualsiasi materiale a cui si fa riferimento, sostenendo che parte del materiale appartiene molto chiaramente allo stesso individuo, chiarendo anche che la situazione con Pyroraptor è abbastanza simile. Tuttavia, a causa della natura disarticolata dei resti di Pyroraptor, non è noto se i resti di quest'ultimo appartengano allo stesso individuo.^[4] Questo sospetto fu confermato da uno studio del 2012, che affermò che il materiale noto di Pyroraptor apparteneva ad almeno due individui.^[5]

L'altra critica di Allain e Taquet, su cui non ci sarebbero caratteristiche diagnostiche sufficienti per supportare la validità di Variraptor, è affrontata anche dalla descrizione di nuovi resti di Variraptor provenienti dalla stessa località dell'olotipo di Variraptor, alcuni dei quali sono stati confermati come appartenenti all'esemplare olotipo stesso, aggiungendo così nuovi tratti diagnostici e stabilendo la validità di Variraptor mechinorum. Gli autori mettono inoltre in luce il fatto che Allain e Taquet non hanno fornito sufficienti tratti diagnosticabili per stabilire l'olotipo di Pyroraptor come specie valida, osservando che la maggior parte delle caratteristiche dichiarate per la diagnosi non sono esclusive di Pyroraptor ma sono semplicemente tratti comuni e diffusi tra i dromaeosauri.^[4] Uno studio del 2012 concorda anche sul fatto che i tratti "unici" di Pyroraptor sono caratteristiche diffuse nei dromaeosauridae, e che alcuni di questi "tratti unici" sono il risultato della deformazione del fossile durante fossilizzazione.^[5]

Poiché sia Variraptor che Pyroraptor vissero negli stessi luoghi e nello stesso tempo, venne sollevata la possibilità di una sinonimia tra i due, che purtroppo non è possibile testare per la mancanza di materiale confrontabile tra i due animali, necessitando, quindi, di più elementi confrontabili tra i due animali.^[4]

Pyroraptor era un dromaeosauride, un piccolo teropode predatore simile ad un uccello, che possedeva un artiglio a falce sul secondo dito di ciascun piede. In Pyroraptor, questi artigli erano lunghi 6,5 centimetri (2,5 pollici). Come in altri dromaeosauridi, questi artigli potrebbero essere stati usati come armi,^[6] come aiuto per arrampicarsi,^[7] o per trattenere le prede. I denti a noi noti dell'animale sono appiattiti e curvi all'indietro, i cui margini posteriori presentavano una dentellatura più fine rispetto al margine anteriore.^[1]

Come quasi tutti i dromaeosauridi, Pyroraptor probabilmente aveva arti anteriori ben sviluppate con artigli curvi e probabilmente equilibrava il corpo con una lunga coda rigida. Anche il Pyroraptor era probabilmente coperto da un folto piumaggio, come molti dei suoi parenti, come Microraptor e Sinornithosaurus, che presentavano un piumaggio relativamente evoluto, anche se probabilmente Pyroraptor non usava le penne sugli arti anteriori per volare, ma è più probabile che venissero usate per la termoregolazione o per attirare un partner.^[8]

Sebbene Pyroraptor olympius mostri diverse caratteristiche che lo accomunano ai dromaeosauridi, a causa della scarsità e frammentarietà dei suoi resti non è possibile raccogliere caratteristiche diagnostiche sufficienti per un confronto con altri dromaeosauridi. Questo problema è stato riscontrato sia nella sua descrizione ufficiale, sia in un'analisi filogenetica di Paraves del 2012 in cui si è scoperto che Pyroraptor fluttuava notevolmente nella sua posizione all'interno dell'albero di Dromaeosauridae, a causa delle sue caratteristiche così poco diagnostiche.[1][5] A causa del suo status di "taxon jolly", Pyroraptor crea spesso problemi nelle analisi filogenetiche che vengono risolte solo quando viene eliminato dall'analisi.^[5] Per questo il taxon è usato di rado nelle analisi filogenetiche, impedendo di classificare con precisione l'animale.

Pyroraptor venne incluso in un'analisi filogenetica del 2014 di Microraptor, causando una politomia osservabile nel cladogramma di seguito.^[9] Questa politomia è stata ripetuta anche in un'analisi filogenetica di Archaeopteryx lo stesso anno.^[10]

Nel 2019, con la descrizione di Hesperornithoides, l'albero filogenetico elaborato dall'analisi ha rilevato che Pyroraptor è un unenlagiino. Lo studio ha rilevato che questa classificazione sarebbe biostratigraficamente e geograficamente coerente con l'Europa del Cretaceo superiore che mostra una tendenza ad ospitare specie tipicamente gondwane.^[11]

Ciò sarebbe anche coerente con alcuni studi precedenti, come uno studio del 2005 in cui è stato suggerito che alcuni dromaeoauridi laurasiani, come Pyroraptor, potrebbero essere considerati parte dei lignaggi del Gondwana, ma lo scarso materiale delle forme europee ha impedito di testare appieno questa teoria.^[12][13] Uno studio sulla filogenesi del 2012 ha rilevato che, nonostante sia un taxa instabile, Pyroraptor non è mai rientrato in nessuno dei gruppi di dromaeosauri laurasiani.^[5] La descrizione del 2022 di Vectiraptor ha notato che la morfologia del piede di Pyroraptor presentava più somiglianze con gli unenlagiini che con gli eudromaeosauri, sostenendo l'idea che i dromeosauri europei fossero strettamente imparentati con le forme meridionali dell'Africa e del Sud America.^[14] Un altro studio successivo del 2022 che descrive un artiglio a falce di un dromaeosauride scoperto di recente dalla stessa formazione geologica di Pyroraptor, ha confrontato gli artigli falciformi ritrovati con quelli di Pyroraptor e altri dromaeosauridi, trovando più somiglianze tra Pyroraptor e altri unenlagiini, questa volta nell'anatomia degli artigli.^[15]

Due studi separati del 2011 sugli unenlagiini, in cui i denti di Pyroraptor sono stati confrontati con quelli degli unenlagiini sudamericani, hanno rilevato che, sebbene non in modo significativo, alcune somiglianze nella sezione trasversale erano evidenti.^[16][17] Ma i denti Unenlagiine non hanno dentellature sui bordi e di solito sono scanalati, un tratto che è in diretta contraddizione con ciò che si vede nei denti di Pyroraptor che sono seghettati, come è tipico dei dromaeosauri, per questo la descrizione del 2021 di Ypupiara esclude Pyroraptor come un dromeosauro non-unenlagiino, a causa di questa dissomiglianza.^[18] Tuttavia, uno studio del 2022 sottolinea che se Pyroraraptor fosse un unenlagiide, questo significherebbe che non tutti gli unenlagiidi avrebbero denti scanalati e non seghettati.^[3]

Durante la descrizione iniziale di Pyroraptor, il modello evolutivo dei dromaeosauridi, proponeva che i dromaeosauri avessero avuto origine in Nord America o in Euro-America, per poi dispersi in Asia. Tuttavia, sulla base di nuovo materiale recentemente ritrovato in Cina e risalente al Cretaceo inferiore, questo modello di dispersione è stato abbandonato. Pertanto, Allain e Taquet hanno ipotizzato che forse i dromaeosauridi europei come Pyroraptor fossero i resti della fauna del Giurassico superiore o del Cretaceo inferiore evolutisi separatamente durante il Cretaceo superiore in isolamento nelle isole dell'Europa meridionale.^[1]

Tuttavia, studi recenti mostrano che Pyroraptor insieme ad altri dromeosauri europei, probabilmente proveniva dal continente meridionale del Gondwana, poiché la sua anatomia è più coerente con gli Unenlagiini del Gondwana che con gli eudromaeosauri. Ciò è congruente con il resto della fauna europea del Cretaceo superiore, composta tipicamente da lignaggi gondwanici.^{[3][5][11][12][13][14]}

Pyroraptor olympius è noto dalla Formazione Argiles et Grès à Reptiles in quella che oggi è la Francia meridionale. Durante il Cretaceo superiore, quest'area era una parte di un'isola conosciuta come Ibero-Armorica, formata da quella che oggi è la Francia meridionale e la Spagna settentrionale nell'Oceano Tetide.^[19]

A quel tempo, Pyroraptor avrebbe convissuto insieme a un gran varietà di specie di dinosauro, come gli ornithopodi Rhabdodon priscus e Zalmoxes, i sauropodi titanosauri Ampelosaurus atacis, Lirainosaurus astibiae, Atsinganosaurus velauciensis e alcuni titanosauri non descritti, i teropodi Arcovenator escotae e Tarascosaurus salluvicus, l'ankylosauro Struthiosaurus sp., il dromeosauride Variraptor mechanorum, e gli uccelli Gargantuavis philoinos e Martinaves cruzyensis. Nella formazione sono presenti anche altri animali non-dinosauri, come lo pterosauro Azhdarcho lancicollis, i coccodrilli Musturzabalsuchus buffetauti, Massaliasuchus e Allodaposuchus, le tartarughe Dortoka e solemydi, mammiferi zhelestidi, anuri paleobatrachidi, urodeli batrachosauroididi, squamati anfisbaeni e/o anguidi, e serpenti aletinofidi derivati.^{[1][2][3][19]}

Il Pyroraptor appare per la prima volta nel documentario della Discovery Channel Pianeta dei dinosauri (2003), dove un esemplare di nome Pod è il protagonista del secondo episodio L'avventura di Pod;

L'animale fa la sua seconda apparizione all'interno di Jurassic World - Il dominio (2022), dove un esemplare attacca i protagonisti su una diga ghiacciata. In questa versione, l'animale è molto più grande di quanto stimato, ed è in grado di nuotare agilmente sotto il ghiaccio. Inoltre, rappresenta il primo dromeosauro del franchise a venire rappresentato come completamente piumato. Compare anche nei videogiochi Jurassic World Alive, Jurassic World: il gioco e Jurassic World Evolution 2.

Nella quarta puntata della seconda stagione del documentario Il pianeta preistorico, alcuni pulcini di Pyroraptor si nutrono di piccole ammoniti che sono rimaste bloccate tra gli scogli nel tentativo di salvarsi dalla bassa marea.

Da notare come in tutte le sue rappresentazioni nei media il Pyroraptor viene sempre raffigurato con una colorazione rossa, probabilmente dettata dal significato del suo nome che significa appunto "ladro/predatore di fuoco".

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• (EN) Pyroraptor olympius, su Fossilworks.org.

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