Bozza:Scelta del compagno

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La scelta del compagno è uno dei meccanismi primari in base ai quali può verificarsi l'evoluzione. È caratterizzata da una "risposta selettiva degli animali a particolari stimoli" che può essere osservata come comportamento^[1]. In altre parole, prima che un animale si impegni con un potenziale compagno, valuta prima vari aspetti di quel compagno che sono indicativi di qualità, come le risorse o i fenotipi che ha, e valuta se quei particolari tratti sono in qualche modo vantaggiosi per lui. La valutazione comporterà quindi una risposta di qualche tipo^[1].

Questi meccanismi fanno parte del cambiamento evolutivo perché operano in un modo che fa sì che le qualità desiderate in un compagno vengano trasmesse più frequentemente a ogni generazione nel tempo. Ad esempio, se i pavoni femmine desiderano compagni che abbiano un piumaggio colorato, allora questa caratteristica aumenterà di frequenza nel tempo poiché i pavoni maschi con quel piumaggio avranno più successo riproduttivo^[2]. Ulteriori indagini su questo concetto hanno scoperto che è in effetti la caratteristica specifica del colore blu e verde vicino all'ocello che sembra aumentare la probabilità delle femmine di accoppiarsi con uno specifico pavone^[3].

La scelta del compagno è una componente importante della selezione sessuale, un'altra è la selezione intrasessuale. Le idee sulla selezione sessuale furono introdotte per la prima volta nel 1871 da Charles Darwin, poi ampliate da Ronald Fisher nel 1915. Attualmente, ci sono cinque sotto-meccanismi che spiegano come la scelta del compagno si è evoluta nel tempo. Questi sono i benefici fenotipici diretti, il bias sensoriale, l'ipotesi di fuga fisheriana, i tratti indicatori e la compatibilità genetica.

Nella maggior parte dei sistemi in cui esiste la scelta del compagno, un sesso tende a essere competitivo con i membri dello stesso sesso^[4] e l'altro sesso è esigente (il che significa che sono selettivi quando si tratta di scegliere gli individui con cui accoppiarsi). Ci sono benefici diretti e indiretti nell'essere l'individuo selettivo^[5][6][7]. Nella maggior parte delle specie, le femmine sono il sesso esigente che discrimina tra i maschi competitivi^[4], ma ci sono diversi esempi di ruoli invertiti. È preferibile che un individuo scelga un compagno compatibile della stessa specie, al fine di mantenere il successo riproduttivo^[8]. Altri fattori che possono influenzare la scelta del compagno includono lo stress patogeno e il complesso maggiore di istocompatibilità (MHC).

Charles Darwin espresse per la prima volta le sue idee sulla selezione sessuale e sulla scelta del compagno nel suo libro The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex nel 1871. Era perplesso dall'elaborata ornamentazione che hanno i maschi di alcune specie, perché tali caratteristiche sembravano essere dannose per la sopravvivenza e avere conseguenze negative per il successo riproduttivo. Darwin propose due spiegazioni per l'esistenza di tali tratti: questi tratti sono utili nel combattimento maschio-maschio o sono preferiti dalle femmine^[9]. Darwin trattò la selezione naturale e la selezione sessuale come due argomenti diversi, sebbene negli anni '30 i biologi definissero la selezione sessuale come una parte della selezione naturale^[10].

Nel 1915, Ronald Fisher scrisse un articolo sull'evoluzione della preferenza femminile e delle caratteristiche sessuali secondarie^[11]. Quindici anni dopo, ampliò questa teoria in un libro intitolato The Genetical Theory of Natural Selection. Lì descrisse uno scenario, la fuga fisheriana, in cui il feedback tra la preferenza del compagno e un tratto si traduce in caratteri elaborati come la lunga coda del pavone maschio.

Nel 1948, usando la Drosophila come modello, Angus John Bateman presentò prove sperimentali che il successo riproduttivo maschile è limitato dal numero di compagne ottenute, mentre il successo riproduttivo femminile è limitato dal numero di gravidanze che può avere nel corso della sua vita^[12]. Quindi una femmina deve essere selettiva quando sceglie un compagno perché la qualità della sua prole dipende da questo. I maschi devono combattere, sotto forma di competizione intra-sessuale, per l'opportunità di accoppiarsi perché non tutti i maschi saranno scelti dalle femmine. Questo divenne noto come principio di Bateman e, sebbene questa fosse una scoperta importante che si aggiungeva al lavoro di Darwin e Fisher, fu trascurata fino a quando George C. Williams non ne sottolineò l'importanza negli anni '60 e '70^[13][14].

Nel 1972, subito dopo la ripresa dell'argomento da parte di Williams, Robert L. Trivers presentò la sua teoria dell'investimento parentale. Trivers definì l'investimento parentale come qualsiasi investimento fatto dal genitore che avvantaggia la sua prole attuale a costo di un investimento nella prole futura. Questi investimenti includono gli sforzi di produzione dei gameti così come qualsiasi altra cura o sforzo che i genitori forniscono dopo la nascita o la schiusa. Riformulando le idee di Bateman, Trivers sostenne che il sesso che mostra un minore investimento parentale (non necessariamente il maschio) dovrà competere per le opportunità di accoppiamento con il sesso che investe di più. Le differenze nei livelli di investimento parentale creano la condizione che favorisce i bias di accoppiamento^[15].

L'atto di essere esigenti è stato probabilmente selezionato come un modo per valutare se il contributo di un potenziale compagno sarebbe stato in grado di produrre e/o mantenere la vitalità di una prole. L'utilizzo di questi comportamenti di solito si traduce in due tipi di benefici per l'individuo che è esigente:

• I benefici diretti aumentano l'idoneità del sesso esigente attraverso vantaggi materiali diretti o risorse. Questi benefici includono, ma non sono limitati a, una maggiore qualità del territorio, una maggiore cura parentale e protezione dai predatori. C'è molto supporto per il mantenimento della scelta del compagno tramite benefici diretti^[5] e questo approccio offre il modello meno controverso per spiegare l'accoppiamento discriminatorio^[6].
• I benefici indiretti aumentano l'idoneità genetica per la prole e, di conseguenza, aumentano l'idoneità inclusiva dei genitori. Quando sembra che il sesso esigente non riceva benefici diretti dal suo compagno o dalla sua compagna, i benefici indiretti possono essere la ricompensa per essere selettivi. Questi benefici indiretti possono includere geni di alta qualità per la loro prole (noti come benefici indiretti adattativi) o geni che rendono la loro prole più attraente (noti come benefici indiretti arbitrari)^[7].

Di solito, i biologi animali presumono che la scelta del compagno sia sbilanciata contro i parenti a causa delle conseguenze negative della consanguineità^[16]. Tuttavia, alcuni vincoli naturali agiscono per limitare l'evoluzione dell'evitamento della consanguineità, in particolare quando c'è il rischio di accoppiarsi con un compagno di una specie diversa (accoppiamento eterospecifico) e di perdere la forma fisica attraverso l'ibridazione^[16]. La forma fisica inclusiva sembra essere massimizzata negli accoppiamenti di individui con legami di parentela intermedi^[17].

A partire dal 2018, cinque meccanismi proposti affrontano l'evoluzione della scelta del compagno:

• Benefici fenotipici diretti^[18]. Un individuo esigente nella scelta del compagno tende ad avere preferenze per certi tipi di tratti, noti anche come fenotipi, che potrebbero essere vantaggiosi per l'individuo stesso.
• Bias sensoriale^[19]. L'ipotesi afferma che la preferenza per un tratto si evolve in un contesto estraneo all'accoppiamento e viene poi sfruttata dal sesso meno esigente per ottenere maggiori opportunità di accoppiamento.
• Fuga fisheriana^[20]. Questo meccanismo crea un ciclo di feedback positivo in cui una particolare caratteristica è desiderata da una femmina e presente in un maschio, e quel desiderio e quella presenza di quella particolare caratteristica si riflettono poi nella loro prole.
• Tratti indicatori^[21]. I tratti percepiti come attraenti devono indicare in modo affidabile un'ampia qualità genetica affinché la selezione li favorisca e la preferenza si evolva.
• Compatibilità genetica^[22]. Si riferisce a quanto i geni di due genitori funzionano bene insieme nella loro prole.

È possibile che questi meccanismi si verifichino contemporaneamente, sebbene i ruoli relativi di ciascuno non siano ancora stati valutati adeguatamente dalla scienza^[4].

Nelle specie in cui esistono bias nell'accoppiamento, le femmine sono in genere il sesso più esigente perché forniscono un maggiore investimento genitoriale rispetto ai maschi^[23][24]. Tuttavia, ci sono alcuni esempi di inversioni dei ruoli sessuali in cui le femmine devono competere tra loro per le opportunità di accoppiamento con i maschi. Le specie che mostrano cure parentali dopo la nascita della loro prole hanno il potenziale per superare le differenze di sesso nell'investimento genitoriale (la quantità di energia che ogni genitore contribuisce per prole) e portare a un'inversione dei ruoli sessuali^[4].

Per molti anni è stato suggerito che l'isolamento sessuale causato da differenze nei comportamenti di accoppiamento sia un precursore dell'isolamento riproduttivo (mancanza di flusso genico) e, di conseguenza, della speciazione in natura^[25]. Si pensa che i comportamenti di scelta del compagno siano forze importanti che possono causare eventi di speciazione perché la forza della selezione per tratti attraenti è spesso molto forte. La speciazione con questo metodo si verifica quando una preferenza per un tratto sessuale cambia e produce una barriera pre-zigotica (che impedisce la fecondazione). Questi processi sono stati difficili da testare nel tempo con i progressi nella modellazione genetica^[26]. La speciazione per selezione sessuale sta guadagnando popolarità nella letteratura con l'aumento degli studi teorici ed empirici dagli anni 2000.

Ci sono prove di una speciazione precoce attraverso la preferenza del compagno nei guppy. I guppy si trovano in diversi corsi d'acqua isolati a Trinidad e i modelli di colore dei maschi differiscono geograficamente. I guppy femmine non hanno colorazione, ma la loro preferenza per questi modelli di colore varia anche a seconda delle località. In uno studio sulla scelta del compagno, è stato dimostrato che i guppy femmine preferiscono i maschi con modelli di colore tipici del loro corso d'acqua di origine^[27]. Questa preferenza potrebbe causare isolamento riproduttivo se due popolazioni entrassero di nuovo in contatto. C'è una tendenza simile mostrata in due specie di farfalla Pieride della senape, L. reali e L. sinapis. La femmina di L. sinapis controlla la scelta del compagno impegnandosi solo nell'accoppiamento conspecifico, mentre i maschi tentano di accoppiarsi con entrambe le specie. Questa scelta del compagno femminile ha incoraggiato la speciazione delle due farfalle Pieride della senape^[28].

Un altro esempio è la Setophaga caerulescens, un uccello nordamericano. È stato riscontrato un riconoscimento asimmetrico di canti locali e non locali tra due popolazioni di Setophaga caerulescens negli Stati Uniti, una nel nord (New Hampshire) e l'altra nel sud (Carolina del Nord)^[29]. I maschi della popolazione settentrionale rispondono fortemente ai canti maschili locali ma relativamente debolmente ai canti non locali dei maschi del sud. Al contrario, i maschi del sud rispondono in egual modo sia ai canti locali che a quelli non locali. Il fatto che i maschi del nord mostrino un riconoscimento differenziale indica che le femmine del nord tendono a non accoppiarsi con maschi "eterospecifici" del sud; quindi non è necessario che i maschi del nord rispondano fortemente al canto di uno sfidante del sud. Esiste una barriera al flusso genico dal sud al nord come risultato della scelta della femmina, che può eventualmente portare alla speciazione.

Negli esseri umani, maschi e femmine differiscono nelle loro strategie per acquisire compagni. Le femmine mostrano una maggiore selettività nella scelta del compagno rispetto ai maschi. Secondo il principio di Bateman, le femmine umane mostrano una minore varianza nel loro successo riproduttivo nel corso della vita, a causa del loro elevato investimento parentale obbligatorio^[30]. La selezione sessuale femminile umana è indicata dal dimorfismo sessuale, specialmente in tratti che hanno scarso altro scopo evolutivo, come la presenza negli uomini di barba, tono di voce complessivamente più basso e altezza media maggiore. Le donne hanno riferito una preferenza per gli uomini con barba e voci più basse^[31][32]. I tratti più salienti per la scelta del compagno umano femminile sono l'investimento parentale, la fornitura di risorse e la fornitura di buoni geni alla prole^[33]. Sia le donne che gli uomini possono cercare compagno di accoppiamento a breve termine^[34]. Ciò potrebbe far loro ottenere risorse; fornire benefici genetici, come attraverso l'ipotesi del figlio sexy; facilitare una rottura desiderata; e consentono loro di valutare l'idoneità di un compagno come compagno a lungo termine^[33]. Le donne preferiscono i compagno a lungo termine rispetto ai compagni a breve termine, poiché hanno un investimento maggiore in un bambino attraverso la gravidanza e l'allattamento^[33]. I fattori nella scelta del compagno femminile includono l'attrattiva percepita dalla donna stessa, le sue risorse personali, la mate choice copying (quando un individuo di una specie animale copia la scelta del compagno di un altro individuo) e lo stress parassitario^[33] (una teoria dell'evoluzione umana la quale ipotizza che i parassiti e le malattie incontrate da una specie influenzino lo sviluppo dei valori e delle qualità della specie). L'amore romantico è il meccanismo attraverso il quale avviene la scelta del compagno a lungo termine nelle femmine umane^[35].

Negli esseri umani, le femmine devono sopportare una gravidanza e un parto di nove mesi^[33]. Le femmine forniscono quindi un maggiore investimento genitoriale biologicamente obbligatorio alla prole rispetto ai maschi^[33][36]. Ciò fornisce ai maschi una finestra di opportunità maggiore per accoppiarsi e riprodursi rispetto alle femmine, quindi esse sono solitamente più esigenti, ma i maschi fanno comunque delle scelte sul compagno^[36]. Quando cercano una compagna a breve termine, i maschi apprezzano molto le donne con esperienza sessuale e attrattiva fisica. Gli uomini che cercano relazioni sessuali a breve termine tendono a evitare le donne interessate all'impegno o che richiedono investimenti^[37]. Per una relazione a lungo termine, i maschi possono cercare impegno, simmetria facciale, femminilità, bellezza fisica, rapporto vita-fianchi, seni grandi^[38], e giovinezza^{[39][40][41][42]}. A causa del maggiore investimento biologico obbligatorio, le donne sono più esigenti negli accoppiamenti a breve termine, poiché l'investimento paterno percepito è basso o inesistente, mentre uomini e donne sono ugualmente esigenti quando decidono per compagni a lungo termine, poiché uomini e donne hanno quindi un investimento genitoriale uguale, poiché gli uomini investono quindi molto nella prole attraverso l'approvvigionamento di risorse^[43].

La teoria dello stress parassitario suggerisce che i parassiti o le malattie stressano un organismo, rendendolo meno attraente sessualmente^[44]. Scegliere un compagno in base all'attrattiva potrebbe quindi aiutare a trovare un compagno sano e resistente ai parassiti^[45][46].

La scarificazione potrebbe essere vista dai potenziali compagno come prova che una persona ha sconfitto i parassiti ed è quindi più attraente^[47][48]. La mascolinità, soprattutto nel viso, potrebbe ugualmente indicare una salute robusta e libera dai parassiti^[49][50][51]. La poligamia è prevista dallo stress patogeno nei tropici^[52][53].

Le proteine ​​dell'antigene leucocitario umano (HLA) sono essenziali per il funzionamento del sistema immunitario e sono altamente variabili, si presume siano il risultato della selezione guidata dal parassita dipendente dalla frequenza e della scelta del compagno. Ci sono alcune prove che le donne rilevano e selezionano il tipo HLA dall'odore, anche se questo è controverso^[54][55][56]. Le preferenze facciali umane sono correlate sia con la somiglianza MHC che con l'eterozigosi MHC^[57].

Alla fine del XIX secolo, Charles Darwin propose che la cognizione, o "intelligenza", fosse il prodotto di due forze evolutive combinate: la selezione naturale e la selezione sessuale^[58]. La ricerca sulla scelta del compagno umano ha dimostrato che l'intelligenza è selezionata sessualmente ed è molto stimata da entrambi i sessi^[59][60]. Alcuni psicologi evoluzionisti hanno suggerito che gli esseri umani hanno sviluppato cervelli di grandi dimensioni perché le capacità cognitive associate a questo aumento di dimensioni hanno avuto successo nell'attrarre i compagni, aumentando di conseguenza il successo riproduttivo: i cervelli sono metabolicamente costosi da produrre e sono un segnale onesto della qualità del compagno^[61]. La cognizione può funzionare per attrarre i compagni in altri taxa^[62]. Se il possesso di capacità cognitive superiori aumenta la capacità di un maschio di raccogliere risorse, allora le femmine possono trarre beneficio diretto dalla scelta di maschi più intelligenti, attraverso l'alimentazione durante il corteggiamento o l'allofeeding, ossia un genitore, fratello o uccello adulto non imparentato che nutre i piccoli altriciali, che dipendono dalle cure parentali per la loro sopravvivenza. Supponendo che le capacità cognitive siano ereditarie in una certa misura, anche le femmine possono trarne beneficio indirettamente attraverso la loro prole^[63]. Inoltre, è stato dimostrato che la capacità cognitiva varia in modo significativo, sia all'interno che tra le specie, e potrebbe essere soggetta a selezione sessuale come risultato^[64]. I ricercatori hanno iniziato a chiedersi dagli anni 2010 in che misura gli individui valutano le capacità cognitive del sesso opposto quando scelgono un compagno^[62]. Nei moscerini della frutta, l'assenza di selezione sessuale è stata accompagnata da un declino delle prestazioni cognitive maschili^[65].

La preferenza femminile per i maschi con capacità cognitive migliorate "può riflettersi nelle esibizioni di corteggiamento dei maschi di successo, nelle prestazioni di ricerca del cibo, nell'alimentazione durante il corteggiamento o nei tratti morfologici dipendenti dalla dieta"^[62]. Tuttavia, pochi sono gli studi che valutano se le femmine possono discriminare tra i maschi attraverso l'osservazione diretta di compiti cognitivamente impegnativi. Invece, i ricercatori generalmente indagano la scelta femminile in base ai tratti morfologici correlati con la capacità cognitiva^[62].

Sebbene vi siano alcune prove che le femmine valutino le capacità cognitive maschili quando scelgono un compagno, l'effetto che le capacità cognitive hanno sulla sopravvivenza e sulla preferenza di accoppiamento rimane poco chiaro^[62].