Antofila o tignola delle foglie del melo
Choreutis pariana
Stato di conservazione
Specie non valutata
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Protostomia
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Tracheata
Superclasse	Hexapoda
Classe	Insecta
Sottoclasse	Pterygota
Coorte	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Sezione	Panorpoidea
Ordine	Lepidoptera
Sottordine	Glossata
Infraordine	Heteroneura
Divisione	Ditrysia
Superfamiglia	Choreutoidea
Famiglia	Choreutidae
Sottofamiglia	Choreutinae
Genere	Choreutis
Specie	C. pariana
Nomenclatura binomiale
Choreutis pariana (Clerck, 1759)
Sinonimi
vedi testo

L'antofila o tignola delle foglie del melo (Choreutis pariana (Clerck, 1759))^[1] è un lepidottero appartenente alla famiglia Choreutidae, diffuso in Eurasia e Nordamerica.^{[2][3][4][5][6]}

L'epiteto specifico deriva dal termine latino par (paio, coppia), a causa delle due bande visibili sulle ali.^[1][7]

Si tratta di una piccola falena eteroneura, appartenente ai Ditrysia, con abitudini diurne e un'apertura alare compresa tra 11 e 15 mm.^{[5][6][8][9][10][11]}

Il capo è marroncino, lievemente più scuro del resto del corpo. Le scaglie della regione frontale sono addossate alla superficie del capo, mentre quelle del vertice appaiono più distanziate.^{[5][6][9][12]}

Gli ocelli sono presenti e ben sviluppati, ma mancano i chaetosemata.^{[5][6][8][12]}

Le antenne sono filiformi in entrambi i sessi, ma nei maschi presentano una fila di lunghe setole sulla superficie ventrale; ogni singolo antennomero è colorato di di bianco e marroncino.^{[5][6][8][9][12]}

Nell'apparato boccale, la spirotromba è presente e munita di scaglie alla base. I palpi mascellari sono molto ridotti, con uno o due articoli. I palpi labiali sono invece più sviluppati e lievemente ricurvi verso l'alto, con ciuffi di scaglie ventrali sul secondo segmento;^[5][6][8] distalmente si nota la presenza di un organo di vom Rath a forma di coppa.^{[5][12][13][14]}

Il torace appare brunastro, con tonalità leggermente più scure rispetto a quelle delle ali; le tegulae possono tuttavia assumere una tinta più rossastra.^[9]

Nelle zampe, l'epifisi è presente e la formula degli speroni tibiali è 0-2-4; la metatibia è liscia, ma si osservano ciuffi di scaglie in prossimità della base degli speroni.^{[5][6][8][12]}

Nell'ala anteriore, lo pterostigma è presente, così come la spinarea. L'ala appare ampia e grosso modo triangolare, con apice ad angolo acuto ma arrotondato. L'accoppiamento alare è di tipo frenato: nel maschio il frenulum è costituito da una robusta setola, agganciata ad un piccolo retinaculum membranoso sulla subcosta, al di sotto dell'ala anteriore, mentre nella femmina il frenulum è costituito da tre setole più sottili, laddove il retinaculum si compone di una serie di setole ricurve, poste in prossimità della base della costa, sempre sulla pagina inferiore dell'ala anteriore. Le nervature sono tutte separate; Sc ha un andamento sinusoidale, mentre R appare più diritta; si osservano quattro distinti rami di Rs, ciascuno che parte separatamente dalla cellula discale; anche i tre rami di M partono separatamente dalla cellula discale, ma M₃ e CuA₁ si originano entrambe dal'angolo posteriore della cellula. La chorda è presente, ma vestigiale. CuA₁ e CuA₂ sono ben delineate, mentre CuP è ridotta ad una struttura residuale in prossimità del margine. 1A+2A presenta una lunga e robusta biforcazione basale.^{[5][6][8][12]}

La colorazione predominante della pagina dorsale dell'ala anteriore è molto variabile, dal rossiccio al bruno-grigiastro, fino a tonalità di porpora. Le bande trasversali più scure possono essere più o meno evidenti, ma anche mancare del tutto. Nella maggior parte degli esemplari è chiaramente osservabile una fascia irregolare più chiara, che dal terzo distale della costa si spinge verso il margine interno, in prossimità del tornus. In alcuni casi sono presenti linee nerastre ondulate nella zona basale e in quella discale, oltre ad una serie di tre o quattro piccole macchie bianche lungo il margine costale. Le cilia formano nell'insieme una doppia linea di contorno lungo il termen, che parte dall'apice e arriva appena oltre il tornus. La pagina ventrale è più omogenea nella colorazione, di solito tra il marroncino pallido e il bruno-grigiastro, ma possono essere presenti piccole aree più pallide in prossimità della costa.^{[9][11][15][16]}

Nell'ala posteriore, più tozza e squadrata, M₃ e CuA₁ sono unite solo per un breve tratto oltre il limite esterno della cellula discale. Anche qui CuP è vestigiale e presente solo in prossimità del margine. 1A+2A mostra una biforcazione basale, mentre 3A è presente.^{[5][6][8][12]}

La colorazione grigio-brunastra della pagina superiore dell'ala posteriore è alquanto omogenea e priva di particolari geometrie. In taluni esemplari si nota una tonalità un po' più scura in prossimità dell'apice e del tornus. Le cilia sono raffrontabili con quelle dell'ala anteriore, anche se lievemente più lunghe. La pagina appare di una tonalità appena più chiara, e anch'essa più o meno omogenea.^[9][11][15]

L'addome ha nell'insieme una colorazione affine a quella del torace.^[15]

Nel genitale maschile l'uncus e lo gnathos non sono presenti, tuttavia il tegumen rivela degli inspessimenti provvisti di setole in prossimità della parte apicale. Le valve sono essere semplici, mentre l'edeago è munito di un solo cornutus. Non sono presenti coremata.^[6][8][12]

Nella femmina, i segmenti A8 e A10 non sono estensibili. Il genitale rivela apofisi alquanto ridotte in lunghezza. Il corpus bursae è membranoso e arrotondato.^[6][8][12]

L'uovo appare appiattito, con una serie radiale di inspessimenti verticali. La lunghezza va da 0,39 a 0,44 mm, la larghezza va da 0,33 a 0,44 mm e l'altezza da 0,19 a 0,28 mm.^[8][16]

La larva attraversa quattro stadi di sviluppo, durante i quali, oltre ad aumentare le dimensioni, varia la colorazione delle singole parti anatomiche.^[16]

Sono presenti esclusivamente setole primarie.^[17] Il capo è ipognato.^[6][8][17] Il frontoclipeo si estende fin oltre la metà della sutura epicraniale.^[8][17] Sono presenti sei stemmata, disposti più o meno a semicerchio, col sesto e ultimo talmente ridotto da essere difficilmente osservabile.^[8][17] Lo scudo protoracico è alquanto sviluppato e sclerificato, particolarmente nella larva di quarta età.^[8][17] Le pseudozampe sono molto lunghe e sottili; sono presenti sui segmenti III-VI e X, con uncini disposti a cerchio su un singolo ordine.^{[6][8][12][17]}

Prima età - Subito dopo la schiusa la larva misura circa 0,8 mm, per poi raggiungere i 2 mm a fine stadio. Il capo, di un giallo-bruno contornato di scuro lungo il margine posteriore, è largo da 0,17 a 0,22 mm. Il corpo appare costituito da somiti ben distinti. Zampe e pseudozampe sono di un verdolino traslucido.^[16]

Seconda età - A maturazione completa, la lunghezza può toccare i 3,5nbsp;mm, con un'ampiezza del capo compresa tra 0,30 e 0,33 mm. La colorazione generale è un verde-giallastro pallido, punteggiato di pinacula nerastri e consistenti. La capsula cefalica appare di un giallo-brunastro, con stemmata e margine posteriore più scuri. Le estremità delle parti boccali sono marroncine. Zampe e pseudozampe sono di un verdolino traslucido.^[16]

Terza età - Molto simile allo stadio precedente, con pinacula nerastri e più sviluppati. A maturazione il corpo raggiunge tra i 6 e i 7 mm, con una larghezza del capo compresa tra 0,52 e 0,61 mm. Anche qui la capsula cefalica appare giallo-brunastra, con stemmata e margine posteriore più scuri. Le estremità delle parti boccali sono marroncine. Sulla superficie dorsale del capo sono di solito presenti due macchie molto scure. Zampe nerastre alle estremità e pseudozampe sottili e traslucide.^[16]

Quarta età - A piena maturazione, poco prima dell'impupamento, il bruco può raggiungere i 10-12 mm di lunghezza, mentre il capo può avere una larghezza compresa tra 0,88 e 0,96 mm. Il corpo è verde-giallastro, con pinacula nerastri e molto pronunciati. La capsula cefalica appare marroncina, con stemmata, margine posteriore e bordo delle parti boccali decisamente neri. Anche qui sono spesso presenti due macchie molto scure sulla superficie dorsale del capo. Si nota una fascia verde-giallastra lungo la linea mediana dorsale, e talvolta anche una macchia tondeggiante di identico colore ai lati di ogni segmento. La superficie ventrale risulta più chiara e pressoché uniforme nella colorazione. Le ultime due articolazioni delle zampe sono scure, mentre il resto delle appendici mostrano lo stesso colore del corpo. Le pseudozampe sono sottili e cilindriche, ciascuna (eccetto l'ultimo paio) provvista di un anello completo di uncini, disposti su singolo ordine.^[16] Nel capo, le setole anteriori A1, A2 e A3 sono disposte a formare un triangolo fortemente ottuso, in una posizione più caudale rispetto a quanto si osserva di solito nei Lepidoptera, con A2 vicinissima al secondo stemma.^[17] Nel protorace, le setole prespiracolari laterali (gruppo L) sono tre e i pinacula sono nettamente contornati.^[8][17] Sul meso- e metatorace, L1 ed L2 sono ravvicinate.^[8][17] Nei primi otto segmenti addominali, la setola laterale L2 è disposta anteroventralmente rispetto a L1, ma molto vicina a quest'ultima.^[8][17] In A2 il gruppo di setole subventrali SV è disposto a triangolo.^[17]

Il corpo ha una lunghezza compresa tra 5,0 e 5,8 mm, mentre nel punto più largo, il diametro è compreso tra 1,6 e 1,9 mm. Il capo della pupa è arrotondato. Appena formatasi ha una colorazione giallo-brunastra, con i contorni delle appendici un po' più scuri; in seguito, l'intera pupa diventa più scura, mentre il capo e i segmenti A9 e A10 tendono al nero.^[16] I palpi mascellari sono sviluppati, mentre quelli labiali sono esposti, così come i profemori. Le appendici sono appena unite tra loro e col resto del corpo. Le antenne e la spirotromba non raggiungono la punta delle ali, che a loro volta si spingono fino ai segmenti A4 o A5. ^{[5][6][8][12]} Ciascuno dei segmenti da A3 ad A7 nella femmina, e da A3 ad A8 nel maschio, possiede una fila di spinule sulla superficie dorsale, rivolte caudalmente.^[16] I segmenti da A3 ad A6 nella femmina, e da A3 ad A7 nel maschio, sono mobili. Le setole sono corte, inconsistenti e dotate di doppia punta. Non esiste un vero e proprio cremaster, ma, in alcuni casi, sui segmenti A9-A10 si possono osservare alcune setole uncinate, oppure una coppia di speroni sulla superficie dorsale.^{[5][6][8][12]}

Gli adulti volano durante il giorno in pieno sole e possono anche essere notati in prossimità delle piante nutrici, sulle cui foglie rimangono con le ali sollevate e leggermente "accartocciate"; sono soliti procedere avanti e indietro con un'andatura a rapidi scatti, e possono anche saltare da una foglia all'altra in una sorta di danza; qualora siano disturbati, volano via prontamente.^[8][17]

Le uova sono deposte di solito singolarmente sulla pianta nutrice, quasi sempre sulla superficie iniferiore della foglia, in prossimità di una grossa nervatura.^[6][8][16]

Le larve non sono minatrici fogliari, ma al contrario si alimentano all'esterno delle foglie, spesso protette da una esile trama di seta, oppure in un riparo costituito da due foglie unite da fili sericei o da una tasca formata da una foglia parzialmente ripiegata su sé stessa.^[8][17]

L'impupamento avviene all'interno di un bozzolo sericeo a due o tre strati, talvolta dalla struttura complessa, attaccato alla foglia della pianta ospite; qualora venga disturbata, la pupa muove vigorosamente la punta dell'addome con movimenti a scatto; si spinge inoltre attivamente fuori dal proprio riparo prima dell'emersione dell'adulto.^[6][8][16]

Le specie sono di regola bi- o trivoltine.^[17]

Le larve si accrescono soprattutto su membri delle Moraceae (in particolare Ficus) e delle Rosaceae, ma in realtà la gamma delle piante ospiti è abbastanza ampia e articolata, anche tenendo conto del fatto che in alcuni casi una specie può essere alquanto polifaga, e attaccare diversi membri di un unico genere vegetale, o anche di generi differenti. La lista riportata qui sotto non ha pertanto pretese di completezza. Tra le possibili piante nutrici ricordiamo, a titolo di esempio:^{[5][6][8][17][18]}

• Asteraceae Martinov, 1820
  • Inula L., 1753 (enule)
    • Inula orientalis Lam., 1789
• Betulaceae Gray, 1821
  • Alnus Mill., 1754 (ontani)
    • Alnus rubra Bong., 1833
  • Betula L., 1753 (betulle)
    • Betula papyrifera Marshall, 1785
• Convolvulaceae Juss., 1789
  • Ipomoea L., 1753
• Dipterocarpaceae Blume, 1825
  • Shorea Roxb. ex C.F. Gaertn., 1805
    • Shorea robusta Gaertn., 1805
• Fabaceae Lindl., 1836
  • Cullen Medik., 1787
    • Cullen corylifolium (L.) Medik., 1787
• Moraceae Gaudich., 1835
  • Artocarpus J.R.Forst. e G.Forst, 1775 (alberi del pane)
    • Artocarpus integer (Thunb.) Merr., 1917
  • Ficus L., 1753
    • Ficus barclayana (Miq.) Miq., 1867
    • Ficus benghalensis L., 1753 (baniano)
    • Ficus benjamina L., 1767
    • Ficus carica L., 1753 (fico comune)
    • Ficus microcarpa L.f., 1782
    • Ficus pumila L., 1753 (fico rampicante)
    • Ficus racemosa L., 1753
    • Ficus sycomorus L., 1753 (sicomoro)
    • Ficus trichopoda Baker, 1883
  • Streblus Lour., 1790
    • Streblus asper Lour., 1790
• Rosaceae Juss., 1789
  • Cotoneaster Medik., 1789 (cotonastri)
  • Crataegus L., 1753
  • Malus Mill., 1754
    • Malus domestica Borkh., 1803 (melo comune)
    • Malus pumila Mill., 1768
    • Malus sylvestris (L.) Mill., 1768 (melo selvatico)
  • Prunus L., 1753
    • Prunus persica (L.) Batsch, 1801 (pesco)
  • Pyracantha M. Roem., 1847
  • Pyrus L., 1753 (peri)
  • Rosa L., 1753 (rose)
• Salicaceae Mirb., 1815
  • Populus L., 1753 (pioppi)
    • Populus balsamifera L., 1753 (pioppo balsamico)
  • Salix L., 1753

Sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni di larve di Choreutis, attuato da parecchie specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:^[19][20]

• Chalcidoidea Latreille, 1817
  • Eulophidae Westwood, 1829
    • Elachertus walkeri (Ratzeburg, 1848)
    • Elasmus nudus Nees, 1834
    • Eulophus anomocerus (Crawford, 1912)
    • Horismenus Walker, 1843
    • Pediobius facialis (Giraud, 1863)
    • Stenomesius rufescens (Retzius, 1783)
    • Sympiesis bimaculatipennis (Girault, 1912)
    • Sympiesis fragariae Miller, 1970
  • Eurytomidae Walker, 1832
    • Eurytoma rosae Nees, 1834
  • Pteromalidae Dalman, 1820
    • Dibrachys microgastri (Bouche, 1834)
    • Mesopolobus finlaysoni Doganlar, 1979
    • Mesopolobus longicaudae Doganlar, 1979
    • Pteromalus Swederus, 1795
• Ichneumonoidea Latreille, 1802
  • Braconidae Nees, 1811
    • Apanteles impurus (Nees, 1834)
    • Apanteles longicauda (Wesmael, 1837)
    • Apanteles (Choeras) semele (Nixon, 1965)
    • Apanteles sicarius Marshall, 1885
    • Apanteles xanthostigma (Haliday, 1834)
    • Habrobracon gelechiae (Ashmead, 1889)
    • Meteorus ictericus (Nees, 1811)
    • Oncophanes betulae Muesebeck, 1935
    • Oncophanes minutus (Wesmael, 1838)
    • Pholetesor circumscriptus (Nees, 1834)
    • Protapanteles aletta (Nixon, 1973)
    • Protapanteles fulvipes Halyday, 1834)
    • Protapanteles immunis (Haliday, 1834)
    • Protapanteles mygdonia (Nixon, 1973)
    • Rhysipolis decorator (Haliday, 1836)
    • Triaspis luteipes (Thomson, 1874)
  • Ichneumonidae Latreille, 1802
    • Aethecerus parianae Uchida, 1924
    • Aethecerus rugifrons Holmgren, 1890
    • Apophua bipunctoria (Thunberg, 1822)
    • Bathythrix thomsoni (Kerrich, 1942)
    • Campoplex lyratus (Thomson, 1887)
    • Campoplex tumidulus Gravenhorst, 1829
    • Diadegma armillatum (Gravenhorst, 1829)
    • Diadegma chrysostictos (Gmelin, 1790)
    • Diadegma claripenne (Thomson, 1887)
    • Diadegma fenestrale (Holmgren, 1860)
    • Diadegma rufatum (Bridgman, 1884)
    • Diadegma trochanteratum (Thomson, 1887)
    • Diadromus japonicus (Ashmead, 1906)
    • Enytus apostatus (Gravenhorst, 1829)
    • Enytus obliteratus (Cresson, 1864)
    • Euryproctus curvator Davis, 1897
    • Gelis areator (Panzer, 1804)
    • Glypta varicoxa Thomson, 1889
    • Gregopimpla inquisitor (Scopoli, 1763)
    • Hypsicera curvator (Fabricius, 1793)
    • Itoplectis alternans (Gravenhorst, 1829)
    • Itoplectis aterrima Jussila, 1965
    • Itoplectis conquisitor (Say, 1835)
    • Itoplectis maculator (Fabricius, 1775)
    • Itoplectis quadricingulata (Provancher, 1880)
    • Itoplectis tunetana (Schmiedeknecht, 1914)
    • Mesochorus testaceus Gravenhorst, 1829
    • Mesochorus vittator (Zetterstedt, 1838)
    • Oiorhinus pallipalpis Wesmael, 1845
    • Parania geniculata (Holmgren, 1857)
    • Pimpla turionellae (Linnaeus, 1758)
    • Scambus brevicornis (Gravenhorst, 1829)
    • Scambus calobatus (Gravenhorst, 1829)
    • Scambus elegans (Woldstedt, 1877)
    • Scambus hispae (Harris, 1835)
    • Scambus pomorum (Ratzeburg, 1848)
    • Scambus sagax (Hartig, 1838)
    • Triclistus anthophilae Aeschlimann, 1983
    • Triclistus congener (Holmgren, 1858)
    • Triclistus emarginalus (Say, 1829)
    • Triclistus laevigatus (Ratzeburg, 1844)
    • Triclistus propinquus (Cresson, 1868)
    • Triclistus pubiventris Thomson, 1887

Choreutis pariana (antofila o tignola delle foglie del melo) ha invece una distribuzione paleartica, ma è assente nel Nordafrica; attacca diverse rosacee, con una preferenza per Malus domestica (melo comune). I danni a carico delle colture non sono frequenti, ma possono essere rilevanti a causa delle due/tre generazioni annue che la specie è in grado di sviluppare. I metodi di lotta sono analoghi a quelli riportati per C. nemorana.^[21][22]

Il taxon è presente in tutti i continenti, a eccezione dell'Antartide, con una ricchezza in specie più consistente nelle ecozone paleartica, indomalese ed australasiana.^[5][6][8]

L'habitat è rappresentato da zone verdi, boschi e foreste, a partire dalle fasce temperate fino a quella tropicale.^[6]

Choreutis Hübner, [1825] - Verz. bek. Schmett.: 373.^[2] - specie tipo: Phalaena pariana Clerck, 1759 (= Choreutis pariana) - Icones Ins. Rar.: tav. 10, fig. 9^[1]

Il genere, inizialmente ascritto fra i "Tortrices",^[2] fu portato nei Glyphipterigidae da Fletcher (1929),^[23] e in seguito fu spostato all'interno dei Sesioidea (Brock, 1971;^[24] Heppner, 1977;^[25] Heppner & Duckworth, 1981^[12]). Minet (1986,^[26] 1991^[14]), tuttavia, non considerò valide le sinapomorfie con il predetto assemblamento, e preferì inserire il taxon in una superfamiglia a sé.^[5][27]

Il genere si compone di 97 specie, diffuse in tutti i continenti, esclusa l'Antartide; di queste, 59 sono presenti in Asia, 24 in Oceania, 17 in Africa, 3 in Europa, 3 in America settentrionale e una in America meridionale; in Italia si contano 3 specie (tutte presenti nel Settentrione, 2 nell'Italia meridionale, 2 in Sicilia e una sola in Sardegna), ma non è riportato alcun endemismo italiano:^{[4][5][6][28][29][30][31][32]}

• Choreutis pariana (Clerck, 1759) - Icones Ins.: tav. 10, fig. 9^[1] - Europa, Asia e Nordamerica

Sono stati riportati i seguenti sinonimi:^[4][28]

• Phalaena pariana Clerck, 1759 - Icones Ins. Rar. tav. 10, fig. 9^[1]
• Tortrix pariana; Denis & Schiffermüller, 1775: 132, n. 8
• Pyralis pariana Fabricius - Ent. Syst. 3(2): 277, n. 148
• Anthophila par. [sic]; Haworth, 1811 - Lep. Britannica 3: 472, no. 3
• Anthophila lutosa Haworth, 1811 - Lep. Britannica 3: 472, n. 4
• Tortrix lutosa; Samouelle, 1819 - Ent. useful compend. : 364
• Hemerophila pariana; Hübner, [1822] - Verz. bekannt. Schmett.: 168
• Choreutis pariana; Hübner, [1825] - Verz. bekannt. Schmett.: 373, n. 3575
• Asopia parialis [sic] Treitschke, 1829 - In Ochsenheimer, Schmett. Eur. 7: 159
• Simaethis pariana; Stephens, 1829 - Syst. cat. Br. ins. II: 161, n. 6782
• Simaethis lutosa; Stephens, 1829 - Syst. cat. Br. ins. II: 161, n. 6783
• Xylopoda pariana; Duponchel, 1834 - : 458, tav. 260, fig. 6
• Choreutes parialis [sic]; Treitsche, 1835 - In Ochsenheimer, Schmett. Eur. 10(3): 31^[33]
• Xylopoda pariava [sic] Desmarest, 1849 - In d'Orbigny, Dict. univ. hist. nat. 13: 330
• Choreutis parialis; Koch, 1856 - Schmett. südwest. Deutsch.: 310, n. 184
• Anthophila parina [sic] Procter, 1946 - Biol. Surv. Mt Desert Reg. 7: 317
• Eretromula pariana; Bradley, 1972, in Kloet & Hincks, Check List Br. Ins. 2: 12
• ! Choreutis pariana; Heppner, 1981 - Smiths. Contrib. Zool. 314: 54^[12]

La specie non è stata inserita nella Lista rossa IUCN.^[34]

• Alucitoidea
• Carposinoidea
• Tortricoidea

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