I tardigradi hanno un corpo corto e tozzo, con quattro paia di zampe cave e prive di articolazioni. La maggior parte misura tra 0,05 e 0,5 mm di lunghezza, sebbene le specie più grandi possano raggiungere 1,3 mm. La cavità corporea è un emocele, cioè un sistema circolatorio aperto, riempito di un fluido incolore. Il rivestimento corporeo è una cuticola che viene sostituita durante la muta; essa contiene proteine indurite (sclerotizzate) e chitina, ma non è calcificata. Ogni zampa termina con uno o più artigli a seconda della specie; in alcune specie, gli artigli sono modificati in cuscinetti adesivi. Nelle specie marine, le zampe sono telescopiche. I tardigradi non possiedono polmoni, branchie o vasi sanguigni, e perciò dipendono dalla diffusione attraverso la cuticola e la cavità corporea per gli scambi gassosi.^[3] Sono costituiti da circa 1000 cellule.^[4]

Il sistema nervoso dei tardigradi presenta una coppia di cordoni nervosi ventrali, ciascuno dotato di un ganglio per ogni paio di zampe. I cordoni nervosi terminano vicino alla bocca in una coppia di gangli subfaringei (o subesofagei). Questi sono collegati, tramite commissure appaiate (situate ai lati del tubo che va dalla bocca al faringe), al ganglio cerebrale dorsale, o "cervello". Nella testa si trovano anche due macchie oculari nel cervello, oltre a diversi cirri sensoriali e coppie di clavae cave simili ad antenne, che potrebbero funzionare come chemiorecettori.^[3]

Il tardigrado Dactylobiotus dispar può essere addestrato, attraverso il condizionamento classico, ad accartocciarsi nello stato difensivo detto "tun" in risposta a una luce blu associata a una lieve scarica elettrica, uno stimolo avversivo. Ciò dimostra che i tardigradi sono capaci di apprendere.^[5]

Sebbene il corpo sia flessibile e pieno di fluidi, la locomozione non funziona principalmente in modo idrostatico. Al contrario, come negli artropodi, i muscoli (a volte costituiti da una sola cellula o da poche cellule) lavorano in coppie antagoniste che permettono a ciascuna zampa di muoversi avanti e indietro; sono presenti anche alcuni muscoli flessori che agiscono contro la pressione idrostatica dell'emocele. Gli artigli aiutano a impedire lo scivolamento delle zampe durante la deambulazione e vengono utilizzati per aggrapparsi.^[3]

I tardigradi si nutrono succhiando i fluidi delle cellule animali o vegetali, oppure detriti. Una coppia di stili perfora la preda; i muscoli del faringe pompano quindi i fluidi della preda nell'intestino. Una coppia di ghiandole salivari secerne un fluido digestivo nella bocca e produce stili di ricambio ogni volta che l'animale muda.^[3] Le specie non marine possiedono tubi malpighiani escretori nel punto in cui l'intestino si unisce al retto. Alcune specie presentano ghiandole escretorie, o altri tipi di ghiandole, tra le zampe o alla loro base.^[3]

• Video di un tardigrado al microscopio
• Tardigradi vivi in movimento, ripresi con microscopia in campo oscuro

La maggior parte dei tardigradi presenta individui sia maschili che femminili, che si accoppiano attraverso una varietà di modalità. Le femmine depongono le uova; quelle di Austeruseus faeroensis sono sferiche, con un diametro di 80 μm, e presentano una superficie irregolare e bitorzoluta. In altre specie le uova possono essere ovoidali, come in Hypsibius annulatus, oppure sferiche con ornamentazioni superficiali piramidali o a forma di bottiglia. Alcune specie sembrano non avere maschi, suggerendo che la partenogenesi sia comune.^[3]

Entrambi i sessi possiedono una singola gonade (un ovario o un testicolo) situata sopra l'intestino.^[3] Una coppia di dotti parte dal testicolo e sbocca attraverso un unico gonoporo situato davanti all'ano. Le femmine hanno un unico ovidotto che si apre appena sopra l'ano oppure direttamente nel retto, formando una cloaca.^[3]

Il maschio può depositare lo sperma nella cloaca, oppure può perforare la cuticola della femmina e immettere lo sperma direttamente nella sua cavità corporea, per fertilizzare le uova direttamente nell'ovario. Un terzo meccanismo, in specie come H. annulatus, consiste nel deporre lo sperma sotto la cuticola della femmina; quando essa muda, depone le uova all'interno della cuticola abbandonata, dove vengono fecondate.^[3] In alcune specie acquatiche è presente un comportamento di corteggiamento, in cui il maschio accarezza la partner con i suoi cirri per stimolarla a deporre le uova; la fecondazione avviene poi esternamente.^[3]

A seconda della specie vengono deposte fino a 30 uova. Le uova dei tardigradi terrestri hanno gusci resistenti alla siccità. Le specie acquatiche incollano le loro uova al substrato oppure le lasciano nella cuticola abbandonata dopo la muta. Le uova si schiudono entro 14 giorni, e i piccoli utilizzano i loro stili per aprire il guscio dell'uovo.^[3]

I tardigradi sono in grado di sospendere il loro metabolismo entrando in uno stato di criptobiosi.^[3] I tardigradi terrestri e d'acqua dolce possono tollerare lunghi periodi di assenza d'acqua, ad esempio quando il muschio o lo stagno in cui vivono si secca, ritraendo le zampe e formando una cisti disidratata, lo stato criptobiotico detto "tun", in cui non avviene alcuna attività metabolica.^[3] In questo stato possono sopravvivere senza cibo o acqua per diversi anni.^[3] Inoltre, in tale condizione diventano estremamente resistenti agli stress ambientali, inclusi temperature da -272 °C fino a +149 °C (almeno per brevi periodi^[13]), mancanza di ossigeno,^[3] vuoto,^[3] radiazione ionizzante^[3][14] e alta pressione.^[15]

I tardigradi marini, come Halobiotus crispae, alternano ogni anno (ciclomorfosi) una forma estiva attiva e una forma invernale ibernante (un pseudosimplex) che può resistere al congelamento e a bassa salinità, pur rimanendo sempre attiva. La riproduzione, tuttavia, avviene solo nella forma estiva.^[3]

I tardigradi possono sopravvivere a impatti fino a circa 900 metri al secondo e a pressioni da shock momentanee fino a circa 1,14 gigapascal^[16]

I tardigradi sono sopravvissuti all'esposizione allo spazio. Nel 2007, tardigradi disidratati furono portati nella missione Foton-M3 ed esposti al vuoto, oppure sia al vuoto sia ai raggi ultravioletti solari, per 10 giorni.^[17] Una volta tornati sulla Terra, oltre il 68% degli esemplari protetti dagli ultravioletti si rianimò attraverso la reidratazione, e molti produssero embrioni vitali.^[17]

Al contrario, i campioni idratati esposti al vuoto e agli ultravioletti solari sopravvissero male: solo tre esemplari di Milnesium tardigradum sopravvissero.^[17] Il vuoto spaziale influenzò poco la deposizione delle uova in R. coronifer e M. tardigradum, mentre la radiazione UV ridusse la deposizione delle uova in M. tardigradum.^[18] Nel 2011, i tardigradi volarono sulla Stazione Spaziale Internazionale nella missione STS-134,^[19] dimostrando la capacità di sopravvivere alla microgravità e alla radiazione cosmica,^[20][21] e risultando adatti come organismi modello.^[22][23]

Nel 2019, una capsula contenente tardigradi in stato criptobiotico era a bordo del lander lunare israeliano Beresheet, che si schiantò sulla Luna.^[24]

Si pensava che la capacità dei tardigradi di rimanere disidratati per lunghi periodi dipendesse da alti livelli di trealosio,^[25] uno zucchero comune negli organismi che sopravvivono alla disidratazione.^[26] Tuttavia, i tardigradi non sintetizzano abbastanza trealosio da svolgere tale funzione.^[25] Al contrario, producono proteine intrinsecamente disordinate in risposta alla disidratazione. Tre di queste sono specifiche dei tardigradi e sono state denominate tardigrade specific proteins. Queste potrebbero proteggere le membrane dai danni associandosi alle teste polari delle molecole lipidiche.^[27] Inoltre, tali proteine potrebbero formare una matrice simile al vetro che protegge il citoplasma dai danni durante la disidratazione.^[28] L'anidrobiosi in risposta alla disidratazione ha una base molecolare complessa: in Hypsibius exemplaris vengono sovraregolati 1.422 geni durante il processo. Di questi, 406 sono specifici dei tardigradi, 55 dei quali intrinsecamente disordinati e gli altri globulari con funzioni sconosciute.^[29]

I tardigradi possiedono una proteina da shock freddo; Maria Kamilari e colleghi propongono (2019) che questa possa funzionare "come uno chaperone dell'RNA coinvolto nella regolazione della traduzione [del codice RNA in proteine] dopo il congelamento".^[26]

Il DNA dei tardigradi è protetto dalla radiazione dalla proteina Dsup ("damage suppressor").^[30] Le proteine Dsup di Ramazzottius varieornatus e H. exemplaris favoriscono la sopravvivenza legandosi ai nucleosomi e proteggendo il DNA cromosomico dai radicali ossidrilici.^[31] La proteina Dsup di R. varieornatus conferisce resistenza agli ultravioletti-C aumentando l'espressione dei geni di riparazione del DNA.^[32]

Alcune di queste proteine sono di interesse per la ricerca biomedica. Si intravede potenziale nella capacità di Dsup di proteggere dai danni; nella capacità delle proteine CAHS e LEA di proteggere dalla disidratazione; e alcune proteine CAHS potrebbero servire a prevenire la morte cellulare programmata (apoptosi).^[33]

I fossili di tardigradi sono rari. Gli unici esemplari conosciuti provengono dai depositi del Cambriano medio in Siberia (nella fauna di Orsten) e da alcuni esemplari in ambra del Cretaceo del Nord America e del Neogene della Dominica.^[3][53] I fossili siberiani differiscono dai tardigradi viventi in vari modi: possiedono tre paia di zampe invece di quattro, hanno una morfologia cefalica semplificata e non presentano appendici posteriori del capo, ma condividono con i tardigradi moderni la struttura colonnare della cuticola. Gli scienziati ritengono che rappresentino un gruppo basale dei tardigradi attuali.^[54]

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  I luolishaniidi, simili ai lobopodi, del Cambriano e dell'Ordoviciano sono probabilmente i più stretti parenti fossili dei tardigradi. È mostrata una ricostruzione di Entothryeos.^[55]
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  I tardigradi potrebbero discendere da un organismo simile a un lobopode, come Aysheaia.^[56][57]
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  Ricostruzione del tardigrado della fauna di Orsten (ancora senza nome), dalla Formazione Kuonamka del Cambriano, ca. 500 milioni di anni fa
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  Ricostruzione di Paradoryphoribius, dal Miocene (23-5,3 milioni di anni fa)

Diverse linee di evidenza mostrano che i tardigradi sono miniaturizzati secondariamente a partire da un antenato più grande,^[58] probabilmente un lobopode, forse simile al genere cambriano Aysheaia, che molte analisi collocano vicino alla divergenza della linea evolutiva dei tardigradi.^[56][57] Un'ipotesi alternativa deriva i Tactopoda da un clade comprendente i dinocarididi e Opabinia.^[59] Il panartropode enigmatico Sialomorpha, rinvenuto in ambra dominicana di 30 milioni di anni fa, pur non essendo un tardigrado, mostra alcune affinità apparenti.^[60] Un'analisi morfologica del 2023 ha concluso che i luolishaniidi, un gruppo di lobopodi cambriani, potrebbero essere i parenti più stretti conosciuti dei tardigradi.^[55]

I resti più antichi di tardigradi moderni sono quelli di Milnesium swolenskyi, appartenente al genere vivente Milnesium, noto da un esemplare in ambra del Cretaceo superiore (Turoniano) del New Jersey, risalente a circa 90 milioni di anni fa. Un'altra specie fossile, Beorn leggi, è conosciuta da un esemplare del Campaniano superiore (~72 milioni di anni fa) in ambra canadese e appartiene alla famiglia Hypsibiidae.^[61] L'ipisibioideo affine Aerobius dactylus è stato trovato nello stesso frammento di ambra.^[62][63] Il più giovane genere fossile noto di tardigrado, Paradoryphoribius, è stato scoperto in ambra datata a circa 16 milioni di anni fa.^[53]

Studi di filogenetica morfologica e molecolare hanno cercato di definire come i tardigradi si relazionino ad altri gruppi di ecdisozoi; sono state proposte diverse collocazioni alternative all'interno dei Panarthropoda.^[64] L'ipotesi dei Tactopoda sostiene che i Tardigrada siano il gruppo fratello degli Artropodi; l'ipotesi degli Antennopoda propone che i Tardigrada siano il gruppo fratello di (Onychophora + Arthropoda); mentre l'ipotesi dei Lobopodia (sensu Smith & Goldstein 2017) propone che i Tardigrada siano il gruppo fratello degli Onychophora. Le relazioni sono oggetto di dibattito a causa di evidenze contrastanti.^[65]

I genomi dei tardigradi variano ampiamente in dimensione.^[66] Hypsibius exemplaris (parte del gruppo Hypsibius dujardini) possiede un genoma compatto di 100 megabasi^[64] e un tempo di generazione di circa due settimane; può essere allevato indefinitamente e crioconservato.^[22] Il genoma di Ramazzottius varieornatus, una delle specie di tardigradi più tolleranti agli stress, è circa la metà, pari a 55 Mb.^[64] Circa l'1,6% dei suoi geni deriva dal trasferimento genico orizzontale da altre specie, senza che ciò implichi effetti particolarmente importanti.^[64]

Gli studi genomici su diversi gruppi di tardigradi aiutano a ricostruire l'evoluzione del loro genoma, come la relazione tra i segmenti corporei dei tardigradi e quelli degli altri Panarthropoda. Una rassegna del 2023 conclude che, nonostante la diversità dei piani corporei all'interno dei Panarthropoda, il piano corporeo dei tardigradi si allinea meglio con "una semplice corrispondenza uno-a-uno dei segmenti anteriori".^[67] Tali studi potrebbero in futuro chiarire come si siano miniaturizzati a partire da ecdisozoi di dimensioni maggiori.^[67]

I tardigradi sono privi di diversi geni Hox presenti negli artropodi e di una vasta regione intermedia dell'asse corporeo. Negli insetti, questa regione corrisponde all'intero torace e all'addome. Di fatto, quasi tutto il corpo, eccetto l'ultimo paio di zampe, è costituito solo dai segmenti omologhi alla regione cefalica degli artropodi. Ciò implica che i tardigradi si siano evoluti da un ecdisozoo ancestrale con un corpo più lungo e più segmenti.^[68]

Nel 2012, la filogenesi del phylum è stata studiata utilizzando marcatori molecolari (RNA ribosomiale), rilevando che gli Heterotardigrada e gli Arthrotardigrada sembravano essere parafiletici.^[69]

Nel 2018, un rapporto che integrava numerosi studi morfologici e molecolari concluse che, mentre gli Arthrotardigrada appaiono parafiletici, gli Heterotardigrada costituiscono un clade accettato. Tutti i taxa di livello inferiore sono stati ampiamente riorganizzati, ma i principali raggruppamenti rimangono invariati.^[70]

Probabilmente la prima apparizione dei tardigradi nella letteratura non scientifica si trova nel racconto Bathybia del geologo ed esploratore Douglas Mawson. Pubblicato nel 1908 nel libro Aurora Australis e stampato in Antartide, narra una spedizione al Polo Sud in cui il gruppo incontra funghi giganti e artropodi. Il team osserva un tardigrado gigantesco combattere contro un rotifero altrettanto enorme; un altro grande "orso d'acqua" morde l'alluce di un uomo, rendendolo comatoso per mezz'ora grazie al suo morso anestetico. Infine, un tardigrado lungo quattro piedi, risvegliatosi dall'ibernazione, spaventa il narratore destandolo dal sonno, e lui capisce che era tutto un sogno.^[71][72]

I tardigradi sono comuni nei muschi e nei licheni che crescono su muri e tetti, e possono essere facilmente raccolti e osservati con un microscopio a basso ingrandimento. Se sono secchi, possono essere rianimati su un vetrino aggiungendo una piccola quantità d'acqua, rendendoli accessibili a studenti principianti e scienziati dilettanti.^[73] Current Biology ha attribuito la loro popolarità al fatto che "il loro modo goffo di camminare è adorabile al massimo".^[74] Gli zoologi James F. Fleming e Kazuhuru Arakawa li hanno definiti "un phylum carismatico".^[49] Sono diventati celebri^[75] per la loro capacità di sopravvivere a eventi in grado di arrestare la vita, come la disidratazione, da quando Spallanzani li rianimò per la prima volta nel XVIII secolo a partire da sedimenti secchi raccolti in una grondaia.^[75] Nel 2015, l'astrofisico e divulgatore scientifico Neil deGrasse Tyson descrisse la Terra come "il pianeta dei tardigradi", e questi ultimi furono nominati per il premio Name of the Year dell'American Name Society.^[76] Live Science osserva che sono così popolari da comparire su gadget e articoli di merchandising come vestiti, orecchini e portachiavi, oltre a esistere schemi all'uncinetto per realizzare un tardigrado fai-da-te.^[77] L'artista olandese Arno Coenen ha creato statue per la chiesa di Sant'Eusebio ad Arnhem raffiguranti organismi microscopici, tra cui un tardigrado e un coronavirus.^[78]

Milnesium tardigradum è stato votato vincitore della competizione de The Guardian "Invertebrato dell'anno 2025", a partire da una lista di dieci finalisti. L'articolo che annunciava la conclusione del concorso affermava che la specie aveva "superato tutti e cinque i precedenti eventi di estinzione planetaria".^[79]

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  Scultura di tardigrado Noah's Ark 3.0 di Arno Coenen, Chiesa di Sant'Eusebio, Arnhem, Paesi Bassi
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  Pupazzo di tardigrado

Le caratteristiche dei tardigradi, inclusa la loro capacità di sopravvivere a condizioni estreme,^[80] hanno garantito loro un posto nella fantascienza e in altre forme di cultura popolare.^[80][81] Il musicista Cosmo Sheldrake immagina sé stesso come un robusto tardigrado nella sua Tardigrade Song del 2015.^[82][83] Canta: "Se fossi un tardigrado … la pressione non mi schiaccerebbe e il fuoco non potrebbe bruciarmi … potrei vivere nel vuoto per anni senza bere (Ahah)".^[84]

I biologi Mark Blaxter e Arakawa Kazuharu descrivono la transizione dei tardigradi alla fantascienza e al fantasy come sfociata in "apparizioni rare ma divertenti".^[85] Notano, per esempio, che nel film horror fantascientifico del 2015 Harbinger Down, i protagonisti devono affrontare tardigradi mutati da esperimenti della Guerra Fredda in creature intelligenti e letali capaci di cambiare forma.^[85]

Nella serie Star Trek: Discovery del 2017, la creatura aliena "Ripper" è una versione enorme ma "generalmente riconoscibile"^[86] di un tardigrado terrestre. La protagonista, l'antropologa xenobiologa Michael Burnham, spiega che Ripper può "incorporare DNA estraneo nel proprio genoma tramite trasferimento genico orizzontale. Quando Ripper prende in prestito il DNA dal micelio [dei funghi con cui vive in simbiosi^[87][85]], ottiene un pass di viaggio illimitato".^[86] La studiosa di scienza nella cultura pop Lisa Meinecke, in Fighting for the Future: Essays on Star Trek: Discovery, scrive che l'animale condivide alcune delle caratteristiche dei tardigradi reali, inclusa "la sua resilienza fisica agli stress ambientali estremi".^[88] Aggiunge che, mentre l'incorporazione di DNA fungino è "apparentemente fondata" sulla scienza, porta con sé anche un "impulso mistico di ciò che [i filosofi francesi] Deleuze e Guattari chiamano un divenire",^[88] un intreccio tra specie che modifica gli esseri coinvolti "e lega insieme tutta la vita".^[88] Il limite di tale simbiosi è l'"Estraneo" o "Anomalo", che stabilizza il sistema ed è portatore delle sue possibilità future. I personaggi Burnham e Stamets riconoscono che il tardigrado ricopre precisamente questo ruolo di "Estraneo".^[88]