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Con il termine di “piccola fauna dura” (o “piccoli fossili duri”) si intende un gran numero di fossili mineralizzati, in genere di piccole dimensioni (pochi millimetri), con una distribuzione temporale quasi continua che va dalle ultime fasi dell'Ediacarano alla fine del Cambriano (tra 548 e 500 milioni di anni fa). La piccola fauna dura (abbreviata in SSF, dall'inglese “small shelly fauna” o “small shelly fossils”) è altamente diversificata, e non vi è una definizione formale per indicare questo tipo di fossili.

Quasi tutti gli SSF provengono da rocce più antiche di quelle contenenti fossili più familiari all'occhio di un profano (come i trilobiti). La maggior parte degli SSF si è conservata tramite un rapido seppellimento con sostanze fosfatiche; dal momento che questo metodo di conservazione è principalmente limitato al tardo Ediacarano e al primo Cambriano, è possibile che gli animali che produssero questo tipo di fossili fossero comparsi prima di tale periodo e fossero sopravvissuti oltre questo lasso di tempo.

Alcuni di questi fossili sembrerebbero rappresentare l'intera parte scheletrica di piccoli organismi, come il misterioso Cloudina o alcuni molluschi simili a lumache. Comunque, la grande maggioranza degli SSF è costituita da frammenti o resti disarticolati di organismi più grandi, tra cui spugne, molluschi, brachiopodi, echinodermi e animali simili a onicofori (i lobopodi, ritenuti antenati degli artropodi).

Una delle prime spiegazioni per la comparsa degli SSF nella documentazione fossile (e quindi dell'evoluzione degli scheletri mineralizzati) suggeriva un aumento improvviso della concentrazione di calcio negli oceani. Molti SSF, però, erano costituiti da altri minerali, come i silicati. Dal momento che i primi SSF apparvero all'incirca nella stessa epoca in cui gli organismi iniziarono a scavare tane per evitare la predazione, è più probabile che essi rappresentassero i primi passi verso una sorta di “corsa alle armi” evolutiva tra predatori e prede dalle difese sempre più efficienti.

D'altra parte, scheletri mineralizzati potrebbero essersi evoluti semplicemente perché erano più forti e meno dispendiosi da produrre rispetto a scheletri completamente organici (come quelli degli insetti). In ogni caso i minerali utilizzati da questi animali erano fra i più accessibili.

Nonostante la loro piccola taglia e la natura frammentaria renda molto difficile identificazione e classificazione, gli SSF sono una prova molto importante dell'evoluzione dei principali gruppi di invertebrati marini (e in particolare per l'andamento e le modalità di evoluzione nella cosiddetta “esplosione cambriana”).

Ricche faune di SSF sono state ritrovate in Cina, Mongolia, Russia, Kazakistan, Australia e Antartide. Leggermente meno diversificate sono le faune provenienti da India, Pakistan, Iran, Europa e Nordamerica.

Vi sono differenti visioni riguardo alla distribuzione temporale degli SSF. Le scoperte russe avvenute nei tardi anni '60 furono classificate come appartenenti al Tommotiano, il piano iniziale del periodo Cambriano, e per alcuni studiosi il termine “piccola fauna dura” va applicato esclusivamente a fossili di questo piano. Altri studiosi, invece, includono negli SSF anche fossili dell'Ediacarano come Cloudina e fossili del post-Tommotiano, come Microdictyon proveniente dal giacimento di Maotianshan. Alcuni SSF sono stati rinvenuti in livelli contenenti trilobiti. Si pensava che l'estinzione di massa avvenuta alla fine dell'età nota come Botomiano avesse portato alla scomparsa completa degli SSF, ma nel 2004 vennero scoperti in Australia fossili di un halkieride dal Cambriano medio.

La piccola fauna dura si trova con continuità attraverso tutto il Cambriano inferiore, e quindi è molto più utile per uno sguardo sulla cosiddetta esplosione cambriana di “istantanee” basate su giacimenti a conservazione eccezionale (come Burgess Shales o Maotianshan). Nonostante la maggior parte degli SSF sia di difficile classificazione, alcuni fossili descritti all'interno di gruppi attuali permettono agli studiosi di capire meglio le modalità di evoluzione di questi gruppi. Sembra che i primi rappresentanti della piccola fauna dura fossero anche i più primitivi e minuscoli: gli organismi a cui appartengono questi fossili (età Ediacarano) erano semplicemente costituiti da due livelli di tessuto (diploblastici). Successivamente, nella documentazione fossile appaiono resti di organismi noti come Helcionellida: questi sono ritenuti essere stretti parenti di un phylum tuttora esistente, i molluschi. SSF più recenti (età Atdabaniano) possono essere ascritti al gruppo odierno degli echinodermi. Questa successiva apparizione di forme via via più evolute, veloce ma non improvvisa, rivela il vero sviluppo della cosiddetta esplosione cambriana.

Le poche faune dure conosciute nell'Ediacarano hanno una limitata gamma di forme. Sono comuni tubi parzialmente o totalmente mineralizzati; dal momento che le strutture delle pareti di questi fossili variano notevolmente, la loro classificazione include una varietà di gruppi. Tra questi, da ricordare foraminiferi, cnidari, anellidi policheti e pogonofori, sipunculidi e altri ancora.

Il “tubo” noto come Cloudina lungo fino a un centimetro e mezzo, consisteva invece in una serie di coni infilati l'uno nell'altro, mineralizzati con carbonato di calcio; gli spazi tra i coni, però, non erano mineralizzati. L'organismo noto come Sinotubulites, invece, costruiva lunghi tubi sottili più flessibili di Cloudina, ma probabilmente dotati di parti mineralizzate rigide. Namapoikia era probabilmente una spugna o un corallo, e costruiva strutture larghe fino a un metro costituite di carbonato di calcio. Sono note anche numerose spicole (spine costituite da silicati) provenienti da spugne. Namacalathus, infine, era un organismo che costruiva una struttura a calice alta fino a tre centimetri, forse affine alle meduse o ai coralli.

Nei ritrovamenti del Cambriano inferiore i “tubi” e le spicole divengono molto più abbondanti e diversificate, e appaiono nuovi tipi di SSF. Molti di questi sono stati attribuiti a gruppi ben conosciuti come i molluschi, gli halkieridi, i brachiopodi, gli echinodermi e gli onicofori.

La maggior parte dei ritrovamenti cambriani consiste di scleriti, frammenti che un tempo costituivano l'armatura di antichi animali (come Halkieria). Ritrovamenti di serie di scleriti (scleritomi) sono piuttosto rari, e lo sono ancora di più i ritrovamenti completi degli organismi che le portavano: il tessuto dell'animale, generalmente, si disintegrava con la morte dell'organismo, e i suoi frammenti si disperdevano e in qualche caso si fossilizzavano. Ricostruire le posizioni di queste scleriti si basa di solito sul ritrovamento di un esemplare completo e articolato, fossilizzatosi in un lagerstätte.

Molte scleriti appartengono al tipo noto come celoscleriti, costituite da un guscio mineralizzato attorno a uno spazio originariamente occupato da tessuto organico e che non mostra alcuna prova di accrescimento. Non è chiaro se le celoscleriti si fossero evolute indipendentemente in vari gruppi di animali o fossero state ereditate da un antenato comune; sta di fatto che queste strutture erano presenti sul corpo degli halkieridi (animali simili a lumache dotate di conchiglie alle due estremità) e dei chanchelloridi, le cui scleriti a forma di stella ricoprivano corpi simili a cactus; i chanchelloridi sono stati descritti come spugne, ma potrebbero essere stati imparentati con gli stessi halkieridi.

Alcune scleriti erano mineralizzate con fosfato di calcio, e non con carbonato di calcio. I tommotiidi possedevano un'ampia gamma di scleriti, differenti sia come forme che come struttura interna, e potrebbero di fatto rappresentare un gruppo polifiletico; in altre parole, potrebbero aver sviluppato indipendentemente scleritomi fosfatici piuttosto che averli ereditati da un antenato comune. D'altro canto, i tommotiidi potrebbero essere stati affini ai brachiopodi, animali a prima vista simili ai molluschi bivalvi ma con un'anatomia interna completamente differente. Molte scleriti fosfatiche sono di incerta collocazione sistematica e hanno curiose forme dentate, uncinate o piatte; si sa che alcune di queste scleriti erano prodotte dai lobopodi (come Microdictyon), curiosi animali simili a vermi dotati di zampe, che si pensa fossero vicini all'origine degli artropodi.

Conchiglie bivalvi e univalvi sono anch'esse abbastanza comuni tra i SSF. Si pensa che alcune di queste fossero le uniche prodotte dai loro creatori, mentre si sa con certezza che altre erano parte di un più complesso sistema difensivo (ad esempio in Halkieria). I già citati Helcionellida sono ritenuti essere arcaici molluschi dotati di conchiglie simili a quelle delle chiocciole; alcuni di questi esseri possedevano una sorta di “tubo di uscita” orizzontale nella parte concava del guscio esterno, ma non è ancora chiaro se queste strutture fossero rivolte in avanti o indietro. Altri organismi enigmatici produttori di SSF erano gli ioliti, dotati di piccole conchiglie coniche; si pensa che questi animali fossero un qualche tipo di molluschi o forse imparentati con i vermi sipunculidi.

• Bengtson, S (1992). "The Cap-Shaped Cambrian Fossil Maikhanella and the Relationship Between Coeloscleritophorans and Molluscs". Lethaia 25: 401–420.
• Bengtson, S. (2004), Early skeletal fossils, in Lipps, J.H., and Waggoner, B.M., "Neoproterozoic- Cambrian Biological Revolutions", Palentological Society Papers 10: 67-78
• Bengtson, S.; Zhao, Y. (1992-07-17). "Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons". Science 257 (5068): 367.
• Brasier, M., and Antcliffe, J. (20 August 2004). "Decoding the Ediacaran Enigma". Science 305 (5687). doi:10.1126/science.1102673. Retrieved on 2008-07-18.
• Brasier, M.D., Green, O., and Shields, G. (April 1997). "Ediacarian sponge spicule clusters from southwestern Mongolia and the origins of the Cambrian fauna". Geology 25 (4): 303-306. Retrieved on 2008-07-19.
• Budd, Graham E (2003). "The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla" (Free full text). Integrative and Comparative Biology 43 (1): 157–165.
• Chen, Z., Bengtson, S., Zhou, C.-M., Hua, H. and Yue, Z. (2007). "Tube structure and original composition of Sinotubulites: shelly fossils from the late Neoproterozoic in southern Shaanxi, China". Lethaia 41: 37. Retrieved on 2008-07-19.
• Cloud, P.E. (1948). "Some problems and patterns of evolution exemplified by fossil invertebrates". Evolution 2 (4): 322-350. and Cloud, P.E. (1968), "Pre-metazoan evolution and the origins of the Metazoa.", in Drake, E.T., Evolution and Environment, New Haven, Conn.: Yale University Press, pp. 1–72
• Cohen, B.L. (2005). "Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna". Biological Journal of the Linnean Society 85 (4): 483-490. Retrieved on 2008-08-01.
• Conway Morris, S.; Peel, J.S (1995). "Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and Their Role in Early Protostome Evolution". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Ser. B Biol. Sci 347: 305–358.
• Dzik, J. (1994). "Evolution of ‘small shelly fossils’ assemblages of the early Paleozoic". Acta Palaeontologica Polonica 39 (3): 27–313. Retrieved on 2008-08-01.
• Dzik, J (2007), "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 405–414, http://www.paleo.pan.pl/people/Dzik/Publications/Verdun.pdf
• Fedonkin, M. A. (2003). "The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record". Paleontological Research 7 (1): 9-41. Retrieved on 2008-08-24.
• Germs, G. J. (October 1972). "New shelly fossils from Nama Group, South West Africa". American Journal of Science 272: 752–761.
• Grant, S.W. (1990). "Shell structure and distribution of Cloudina, a potential index fossil for the terminal Proterozoic". American Journal of Science (290-A): 261–294. Retrieved on 2008-07-19.
• Grotzinger, J.P.; Watters, W.A., Knoll, A.H. (2000). "Calcified metazoans in thrombolite-stromatolite reefs of the terminal Proterozoic Nama Group, Namibia". Paleobiology 26 (3): 334–359. Retrieved on 2008-07-19.
• Haas, W (1981). "Evolution of Calcareous Hardparts in Primitive Molluscs". Malacologia 21: 403–418.
• Holmer, L.E., Skovsted, C.B, Brock, G.A., Valentine, J.L. , and Paterson,J.R. (June 2008). "The Early Cambrian tommotiid Micrina, a sessile bivalved stem group brachiopod". Royal Society: Biology Letters. Retrieved on 2008-07-23. Ricostruzione di Micrina in "Catalogue of Organisms: Back to the Scleritome - Tommotiids Revealed!". Retrieved on 2008-07-23.
• Hou, X-G, Aldridge, R.J., Bengstrom, J., Siveter, D.J., and Feng, X-H (2004). The Cambrian Fossils of Chengjiang, China. Blackwell Science, 233.
• Jacobs, David K.; Wray, Charles G.; Wedeen, Cathy J.; Kostriken, Richard; DeSalle, Rob; Staton, Joseph L.; Gates, Ruth D.; Lindberg, David R (2000). "Molluscan Engrailed Expression, Serial Organization, and Shell Evolution". Evolution and Development 2 (6): 340–347.
• Landing, E., Geyer, G., and Bartowski, K.E. (March 2002). "Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Québec Continental Slope". Journal of Paleontology (2): 287-305.
• Matthews, S.C.; Missarzhevsky, V.V (1975). "Small Shelly Fossils of Late Precambrian and Early Cambrian Age: a Review of Recent Work". Journal of the Geological Society 131 (3): 289–304.
• Peel, J.S. (1991), "Functional morphology of the Class Helcionelloida nov., and the early evolution of the Mollusca", in Simonetta, A.M. and Conway Morris, S, The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa, Cambridge University Press, pp. 157–177, ISBN 0-521-40242-5
• Porter, S.M. (April 2004). "Closing the Phosphatization Window: Testing for the Influence of Taphonomic Megabias on the Pattern of Small Shelly Fossil Decline". Palaios (2). Retrieved on 2008-07-30.
• Porter, S.M. (May 2004). "Halkieriids in Middle Cambrian Phosphatic Limestones from Australia". Journal of Paleontology 78 (3): 574-590. Retrieved on 2008-08-01.
• Porter, S. (2007). "Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization". Science 316 (5829): 1302.
• Porter, S.M (2008). "Skeletal microstructure indicates Chancelloriids and Halkieriids are closely related". Palaeontology 51 (4): 865–879. Retrieved on 2008-08-07.
• Runnegar, Bruce 1992: Chapter 3 – Evolution of the Earliest Animals. In: Schopf, J. William (ed) Major Events in the History of Life. Jones and Bartlett.
• Skovsted, C.B. (April 2006). "Small shelly fossils from the basal Emigrant Formation (Cambrian, uppermost Dyeran Stage) of Split Mountain, Nevada". Canadian Journal of Earth Sciences 43: 487–496 (2006). Retrieved on 2008-07-23.
• Steiner, M., Li, G., Qian, Y., Zhu, M. and Erdtmann, B-D. (October 2007). "Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254 (1-2): 67-99. Retrieved on 2008-08-28.
• Valentine, James W. 1995: Late Precambrian bilaterians: Grades and clades. In: Fitch, Walter M.; Ayala, Francisco J. 1995: Tempo and mode in evolution: Genetics and paleontology 50 years after Simpson. National Academy of Sciences, pp. 87–107.
• Wood, R.A., Grotzinger, J.P., and Dickson, J.A.D. (28 June 2002). "Proterozoic Modular Biomineralized Metazoan from the Nama Group, Namibia". Science. Retrieved on 2008-07-19.

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