Lycaenops
Scheletro di Lycaenops ornatus
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Superclasse	Tetrapoda
Classe	†Synapsida
Ordine	†Therapsida
Sottordine	†Gorgonopsia
Famiglia	†Gorgonopsidae
Genere	†Lycaenops

Lycaenops è un genere estinto di terapsidi, appartenente ai gorgonopsi. Visse nel Permiano superiore (circa 259 - 253 milioni di anni fa) e i suoi resti fossili sono stati ritrovati in Africa.

Questo animale è ben conosciuto grazie a numerosi resti fossili piuttosto completi, in particolare uno scheletro rinvenuto nei pressi di Blesjespoort in Sudafrica e attribuito alla specie tipo, Lycaenops ornatus. Era lungo circa un metro e venti, e possedeva un cranio di circa 25 centimetri di lunghezza. Doveva essere un animale snello, dalle lunghe zampe dotate di forti artigli, con una grossa testa armata da numerosi denti aguzzi, alcuni dei quali sviluppati in vere e proprie zanne. La postura di Lycaenops doveva essere simile a quella di un odierno mammifero, con le zampe tenute relativamente vicine al corpo, al contrario della maggior parte degli amnioti di quel periodo.

Il cranio era allungato e dotato di una regione preorbitale particolarmente sviluppata. Il muso era lungo e relativamente stretto in vista dorsale, ma in vista laterale era alto e profondo. Esisteva un solo paio di fosse temporali di taglia relativamente modesta e separate dalle orbite tramite un arco osseo abbastanza sottile. Era inoltre presente un forame septomaxillare tra le ossa premascellare, septomaxillare e mascellare. Le orbite erano situate nella parte alta del cranio e si aprivano lateralmente e leggermente verso l'alto. Lycaenops era inoltre caratterizzato dal grande sviluppo di un osso impari, il preparietale, che si trovava tra i prolungamenti posteriori delle ossa frontali; in altri gorgonopsidi quest'osso era ridotto o assente. Il parietale era corto e largo, e si protendeva in due punte laterali estese sulla superficie occipitale del cranio; in mezzo a quest'osso si trovava, in una piccola prominenza arrotondata, il foro pineale. Le ossa tabulari, situate nella zona occipitale, erano di grande taglia. Le staffe erano corte e massicce, caratterizzate da un grosso forame stapediale; nella parte prossimale si univano alla finestra ovale, e un processo dorsale molto robusto era diretto verso la parte inferiore dell'opistotico, mentre l'estremità distale era sottile e diretta verso l'osso quadrato, al quale doveva essere unita tramite una cartilagine.

Il foramen magnum era circondato da un grande supraoccipitale (situato sotto l'interparietale e tra le due tabulari), da due piccoli exoccipitali e dal basioccipitale che formava l'unico condilo occipitale. Il basioccipitale si estendeva in avanti a formare una base dell'endocranio, attaccandosi al basisfenoide; nella zona di giunzione tra le due ossa erano presenti piccole protuberanze, i tubercoli basilari.

Lo studio di un cranio attribuito alla specie Lycaenops angusticeps ha rivelato la presenza di una flangia ventrale dell'osso giugale che sosteneva la flangia trasversale dello pterigoideo. Secondo questo studio, l'osso quadrato non era streptostilico, contrariamente a quanto ritenuto in precedenza.

La mandibola di Lycaenops, in vista laterale, era alta e profonda soprattutto nella parte anteriore; il suo massimo spessore era all'altezza del canino, che veniva così protetto quando la bocca era chiusa. La sinfisi mandibolare era robusta. L'osso dentale era piuttosto grande, come negli altri gorgonopsidi e nei terocefali, ma molto meno sviluppato che nei cinodonti. Di conseguenza, erano ancora sviluppate le ossa post-dentarie della mandibola: l'angolare era grande e sormontato da un surangolare più piccolo, mentre l'articolare era limitato alla regione dell'articolazione mandibolare; nella superficie interna era presente il prearticolare, allungato e sottile.

La dentatura superiore era costituita da cinque denti incisiviformi aguzzi e di medie dimensioni, seguiti da un diastema rilevante e da un grande canino allungato e appuntito, che richiama quello delle tigri dai denti a sciabola. Dietro di esso era presente un altro diastema e poi quattro denti postcanini, di piccola taglia e anch'essi appuntiti. Nella mandibola, il canino inferiore era arretrato.

Lycaenops era caratterizzato da uno scheletro dalla struttura snella, con zampe lunghe ma forti. L'arco dell'atlante era diviso in due metà, contrariamente a quanto avviene nei cinodonti. L'intercentro possedeva una superficie articolare anteriore per il condilo occipitale molto arrotondata, mentre la superficie articolare posteriore era piatta, come l'apofisi odontoide sulla quale si articolava. Le vertebre dorsali e lombari erano uniformi, con centri vertebrali a forma di clessidra. Le spine neurali, contrariamente a quelle di altri gorgonopsidi, erano piuttosto corte (l'altezza era simile al diametro del centro vertebrale). Le zigapofisi erano strette e l'articolazione tra le vertebre doveva essere piuttosto rigida. Le costole, relativamente sottili, erano dotate di due faccette articolari; erano presenti costole su tutte le vertebre, fino alla pelvi. Le vertebre sacrali erano saldate alla pelvi, mentre la coda era relativamente corta.

Il cinto scapolare era formato da una parte superiore con scapola, coracoide e precoracoide, e da una parte inferiore con clavicola e interclavicola. La scapola era costituita da una lama ossea relativamente piccola, convessa e priva di acromion. Nei pressi della sutura precoracoide-scapola era presente un forame per il passaggio del nervo sopracoracoide. Lo sterno era ben ossificato e piatto, dalla superficie superiore concava; nella parte posteriore erano presenti tracce di articolazione con le prime tre costole dorsali.

Le zampe anteriori erano caratterizzate da un omero piuttosto gracile rispetto a quello di altri gorgonopsidi, con le estremità robuste e ricurve; non era perpendicolare all'asse del corpo come nei pelicosauri, ma diretto nettamente verso l'indietro. Era presente una notevole cresta deltopettorale, a indicare la presenza di forti muscoli pettorali, e anche una grande cresta entepicondilare, per l'inserzione di potenti muscoli estensori e flessori. Radio e ulna erano sottili e più corti dell'omero, con un olecrano ben sviluppato. Il carpo era costituito da un primo livello di tre ossa (più un minuscolo pisiforme) e da un secondo livello di quattro, che si articolavano con cinque metacarpi, che aumentavano di taglia dal primo al quinto.

Il cinto pelvico era caratterizzato da un ilio corto e spesso, che fa supporre la presenza di un muscolo iliofemorale potente. I processi iliaci anteriori e posteriori erano pressoché uguali, mentre ciò non avveniva in altri gorgonopsi come Aelurognathus. L'ischio era una grande placca ossea quasi verticale, mentre il pube, molto esteso, fa pensare alla presenza di un forte m. ambiens. La pelvi era molto aperta ventralmente sia anteriormente che posteriormente; ventralmente, gli ilii si articolavano con le costole sacrali.

Nelle zampe posteriori, il femore era lungo e sottile, con estremità non particolarmente sviluppate e poco ritorto. Il trocantere era allungato e forniva un punto d'inserzione per un grosso muscolo iliofemorale.

Lycaenops è il genere meglio conosciuto tra i gorgonopsi, un gruppo di terapsidi carnivori tipici del Permiano superiore, caratterizzati da denti caniniformi superiori particolarmente allungati. Lycaenops, in particolare, secondo gli studi più recenti è considerato un membro relativamente derivato all'interno della famiglia Gorgonopsidae, in una posizione evolutivamente intermedia tra Eoarctops e Gorgonops e forme ancor più derivate come Arctognathus, Inostrancevia e Rubidgea.

Il genere Lycaenops venne descritto per la prima volta nel 1925 da Robert Broom, sulla base di resti fossili ritrovati nella zona del Karroo in Sudafrica; la specie tipo è Lycaenops ornatus, ben nota grazie a resti quasi completi. Altre specie attribuite a Lycaenops erano state inizialmente considerate appartenenti ad altri generi, come L. angusticeps (originariamente Scymnognathus angusticeps), L. microdon e L. sollasi (originariamente Aelurognathus microdon e A. sollasi); tutte queste specie provengono da terreni risalenti al Permiano superiore e sono state rinvenute in Sudafrica. La specie L. quadrata, inizialmente descritta come un genere a sé stante (Dixeya), è stata invece ritrovata in terreni coevi in Zambia e in Malawi. Altre specie dalla confusa storia tassonomica, come L. tenuirostris della Tanzania e L. kingwilli del Sudafrica, sono state in seguito attribuite rispettivamente ai generi Cyonosaurus e Aelurognathus.

Di seguito è mostrato un cladogramma tratto dall'analisi filogenetica di Gebauer (2007):

Il nome di questo animale significa "aspetto da lupo", e in effetti Lycaenops poteva ricordare vagamente l'attuale lupo. I "canini" servivano a pugnalare le prede e strapparne la carne; nonostante la piccola mole, è possibile che Lycaenops potesse aggredire animali molto più grandi di lui con tecniche di caccia in gruppo, ma questo comportamento non è provato. Sicuramente tra le prede di questo carnivoro vi erano piccoli vertebrati come i dicinodonti o alcuni rettili primitivi, le cui zampe posizionate ai lati del corpo li rendevano più lenti rispetto a Lycaenops.

Lo studio di un cranio attribuito alla specie Lycaenops angusticeps ha rivelato la presenza di una flangia ventrale dell'osso giugale che sosteneva la flangia trasversale dello pterigoideo. Secondo questo studio, l'osso quadrato non era streptostilico, contrariamente a quanto ritenuto in precedenza, perché la sua articolazione con l'epipterigoideo e lo pterigoideo avrebbe consentito solo una leggera flessione e perché un ampio movimento del quadrato sarebbe stato accompagnato da movimenti simili della staffa. Diversi caratteri precedentemente utilizzati per sostenere la streptostilia del quadrato gorgonopsiano sono caratteri primitivi già presenti nei sinapsidi permo-carboniferi. La riduzione del contatto tra quadrato e pterigoideo potrebbe essere stata selezionata per migliorare l'udito dei suoni aerei. La lamina ripiegata era probabilmente coinvolta nella ricezione dei suoni aerei (nel caso in cui i gorgonopsi ne fossero stati in grado), insieme al timpano (Laurin, 1998).

Una coppia di queste creature compare nella serie tv canadese Primeval: New World, spin-off dell'omonima serie britannica.

• S. H. Haughton. 1926. On Karroo vertebrates from Nyasaland. Transactions of the Geological Society of South Africa 29:69-83
• R. Broom. 1932. The mammal-like reptiles of South Africa and the Origin of Mammals.
• Colbert, E.H. 1948. The mammal-like reptile Lycaenops. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 89: 357–404.
• L. D. Boonstra. 1953. A report on a collection of fossil reptilian bones from Tanganyika Territory. Annals of the South African Museum 42:5-18
• A. S. Brink and J. W. Kitching. 1953. Studies on new specimens of the Gorgonopsia. Palaeontologia Africana 1:1-28
• E. C. Olson and R. Broom. 1937. New genera and species of tetrapods from the Karroo Beds of South Africa. Journal of Paleontology 11(7):613-619
• R. Broom. 1948. A Contribution to our Knowledge of the Vertebrates of the Karroo Beds of South Africa. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 61(2):577-629
• D. S. Sigogneau-Russell. 1989. Theriodontia I: Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia. Encyclopedia of Paleoherpetology.
• Laurin, M. 1998. New data on the cranial anatomy of Lycaenops (Synapsida, Gorgonopsidae), and reflections on the possible presence of streptostyly in gorgonopsians. J. Vert. Paleontol. 18: 765–776.
• E. V. I. Gebauer. 2007. Phylogeny and evolution of the Gorgonopsia with a special reference to the skull and skeleton of GPIT/RE/7113 ('Aelurognathus?' parringtoni). Tübingen: Eberhard-Karls Universität Tübingen. pp. 1–316.
• C. F. Kammerer. 2016. Systematics of the Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia). PeerJ 4:e1608

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Lycaenops

• (EN) Lycaenops, su Fossilworks.org.

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