La poliginia negli animali è un sistema di accoppiamento in cui un maschio vive e si accoppia con più femmine, ma ogni femmina si accoppia solo con pochi maschi. I sistemi in cui più femmine si accoppiano con più maschi sono definiti promiscuità o poliginandria. L'accoppiamento lek è spesso considerato una forma di poliginia, perché un maschio si accoppia con molte femmine, ma i sistemi di accoppiamento basati sul lek differiscono in quanto il maschio non ha alcun attaccamento alle femmine con cui si accoppia e che le femmine che si accoppiano non hanno attaccamento l'una all'altra[1].
La poliginia è tipica dei gruppi formati da un solo maschio, più femmine[2] e può essere riscontrata in molte specie[3][4][5].
Spesso nei sistemi poliginici, le femmine forniscono la maggior parte delle cure parentali[6].
Sistemi di accoppiamento
[modifica | modifica wikitesto]Quando due animali si accoppiano, entrambi condividono un interesse nel successo della prole, anche se spesso a estremi diversi. A meno che il maschio e la femmina non siano perfettamente monogami, il che significa che si accoppiano per la vita e non prendono altri partner, anche dopo la morte del compagno originale, la quantità di cure parentali varierà[7]. Invece, è molto più comune che avvenga l'accoppiamento poliginico. Si stima che le strutture poliginiche (esclusi i lek) si verifichino nel 90% circa dei mammiferi[1].
La poliginia negli uccelli si verifica raramente rispetto ai mammiferi, poiché la monogamia è quella più comunemente osservata. Evolutivamente parlando, la poliginia negli uccelli potrebbe essersi evoluta perché molte femmine non necessitano del supporto maschile per prendersi cura della loro prole[8]. Poiché le femmine non hanno bisogno di un aiuto extra per allevare i loro nidi, i maschi possono permettersi di accoppiarsi con più femmine. Tuttavia, la cura parentale maschile si riscontra spesso in molte specie di uccelli territoriali poliginici[9], portando alla competizione femminile per l'assistenza maschile. Molto spesso, i maschi cercheranno una seconda femmina per accoppiarsi, una volta che la prima femmina ha deposto le sue uova[8].
Le specie fortemente poliginiche o monogame mostrano una maggiore aggressività tra femmine. Molti fattori influenzano l'aggressività delle femmine, tra cui la densità dei predatori, la qualità dell'habitat, la spaziatura dei nidi e la dimensione del territorio. Spesso, le femmine combattono per le risorse del maschio, come il cibo e la protezione del nido. Gli svantaggi delle femmine nell'accoppiarsi con un uccello maschio già accoppiato possono essere superati con ampie risorse fornite dal maschio stesso, con conseguente scelta delle femmine[8].
Modello di sistemi di accoppiamento creato da Emlen e Oring
[modifica | modifica wikitesto]Nel 1977, Stephen T. Emlen e Lewis W. Oring crearono un modello di sistemi di accoppiamento che mostra come la distribuzione delle risorse influenzi i modelli di vita delle femmine e, di conseguenza, i sistemi di accoppiamento. In un sistema di accoppiamento, il sesso limitante (solitamente le femmine) è quello che il sesso limitato (solitamente i maschi) cerca di monopolizzare[10]. La combinazione di distribuzione delle risorse, cure parentali e sincronia riproduttiva femminile determina quali strategie di accoppiamento impiegherà il sesso limitato. La poliginia si verificherà quando le risorse sono localizzate e le femmine formano gruppi, rendendo più facile per i maschi controllarle. I vari tipi di poliginia risultano dall'accesso differenziale che gli individui hanno alle risorse[11].
Tipi di poliginia
[modifica | modifica wikitesto]Quando le femmine si muovono continuamente e non sono stabili nello spazio, i maschi adottano una strategia di difesa della compagna.
Quando le femmine sono raggruppate, si verificano quattro tipi di poliginia[12]:
Harem[13][14] | Poliginia multimaschile[15][16] | Poliginia sequenziale[17][18] | Competizione poliginica "scramble"[19][20][21] | |
---|---|---|---|---|
Vasto/a o ridotto/a | Ridotto | Vasta | Ridotta | Vasta |
Stabile o instabile | Stabile | Stabile | Instabile | Instabile |
Esempi di specie | Umani, elefanti marini | Babbuini gialli, bufali del Capo | Umani, beccacce, elefanti | Ictidomys tridecemlineatus, microcebi di Coquerel, okapi |
Quando le femmine sono spazialmente stabili all'interno e intorno a una risorsa, i maschi adottano una strategia di difesa della risorsa e si verifica la poliginia quando le femmine sono raggruppate e la prole necessita di poche o nessuna cura parentale (ad esempio nella Marmota flaviventris e Indicator xanthonotus)[22][23].
Svantaggi e benefici per i maschi
[modifica | modifica wikitesto]Svantaggi
[modifica | modifica wikitesto]Nei sistemi poliginici c'è meno diversità genetica a causa del fatto che un maschio genera tutta la prole. Inoltre, è difficile per i maschi monopolizzare molte femmine contemporaneamente, portando a copulazioni extra-coppia in cui alcune femmine sono in grado di accoppiarsi con un altro maschio, senza essere osservate dal maschio riproduttore[2]. (Alcuni studi mostrano anche che l'EPC (Extra-pair copulation) è meno comune nella poliginia rispetto alla monogamia.[24]) Questi maschi riproduttori hanno anche una breve permanenza, ed è comune per gruppi di maschi che non hanno harem attaccare un maschio riproduttore per ottenere accesso riproduttivo dalle sue femmine.
In alcuni casi, la poliginia può portare ad aggressione tra maschi. Un esempio di specie che esibisce aggressività maschio-maschio sotto il sistema poliginico è Allobates femoralis. L'aggressione fisica può essere indotta dalla difesa territoriale e dalla competizione nel corteggiamento[25]. In particolare, durante la marcia del corteggiamento, un maschio in competizione può intercettare la femmina mentre il maschio che originariamente corteggiava la femmina cerca un sito di ovideposizione. In questo caso, l'aggressione fisica tra maschi può durare circa 15 minuti fino a quando uno dei maschi lascia il territorio[25].
Benefici
[modifica | modifica wikitesto]Il vantaggio più grande per i maschi in un sistema di accoppiamento poliginico è l'aumento della fitness e del successo riproduttivo del maschio solitario, perché sarà lui il padre di tutta la prole. Essere l'unico maschio di un harem è altamente vantaggioso per esso, perché ha una probabilità molto più alta che la sua prole sopravviva, il che significa che sta trasmettendo i suoi geni a più individui.
Svantaggi e benefici per le donne
[modifica | modifica wikitesto]Svantaggi
[modifica | modifica wikitesto]A causa del fatto che un maschio genera tutta la prole, c'è meno diversità genetica nella comunità, il che è svantaggioso per le femmine. Inoltre, esse a volte incontrano l'infanticidio, che si verifica quando un maschio riproduttore viene privato della posizione alfa e un nuovo maschio riproduttore diventa dominante e uccide tutta la loro prole attuale, poiché non è lui il padre. Poiché le femmine non hanno più prole da allattare, andranno in ciclo estrale in anticipo, il che consente al nuovo maschio riproduttore di accoppiarsi con le femmine in tempi più brevi[26].
Benefici
[modifica | modifica wikitesto]Alcune femmine scelgono volontariamente la poliginia per ottenere accesso alle "migliori" risorse disponibili. In questi casi, i benefici derivanti da un accesso superiore alle risorse devono superare lo svantaggio di rinunciare alle cure parentali monogame da parte di un maschio. Possono anche ottenere supporto dallo stesso gruppo di altre femmine quando sono in pericolo, come nel caso di una leonessa.
Le femmine in poliginia possono avere meno copulazioni extra-coppia. Negli uccelli socialmente poliginici, l'EPP (Extra‐pair paternity) è solo la metà di quanto lo sia negli uccelli socialmente monogami. Alcuni etologi considerano questa scoperta un supporto all'ipotesi della "scelta femminile" dei sistemi di accoppiamento negli uccelli[24]. Un maschio leader poliginico sarà sempre la migliore scelta di accoppiamento prima di essere battuto da un altro maschio, quindi è più difficile per le femmine trovare un partner migliore del loro compagno nella poliginia rispetto alla monogamia. Ciò potrebbe ridurre il numero di femmine a rischio di EPC una volta che il loro compagno lo scopre.
Modello della soglia di poliginia
[modifica | modifica wikitesto]Una spiegazione del perché i sistemi poliginici persistono è fornita dal modello della soglia della poliginia[27][28]. Questo modello dimostra il legame tra il successo riproduttivo femminile e la qualità del territorio o di una situazione riproduttiva. Il modello della soglia di poliginia mostra anche gli effetti del successo riproduttivo femminile quando più femmine nello stesso territorio si accoppiano con un maschio. In questa situazione, la femmina ha la possibilità di riprodursi con un maschio non accoppiato in un territorio di scarsa qualità o con un maschio già accoppiato in un territorio di alta qualità. La seconda femmina riproduttrice riceverà meno risorse dal maschio rispetto alla prima. Tuttavia, se la soglia bigama è superiore alla soglia di risorse originale della seconda femmina, la prima entrerà in un sistema di accoppiamento poliginico, poiché trarrebbe comunque vantaggio dall'acquisizione di più risorse. Il modello della soglia di poliginia può essere applicato a più di due femmine, a condizione che vi siano risorse sufficienti per supportarle[29].
Acrocephalus arundinaceus
[modifica | modifica wikitesto]L'Acrocephalus arundinaceus è una delle poche specie di uccelli poliginici e ha un harem. I maschi forniscono risorse al loro harem, come la protezione del nido e vari livelli di cure parentali. Le femmine nell'harem sono in grado di riprodursi contemporaneamente, il che indica che le dimensioni dell'harem e il numero di prole maschile sono correlati[30].
Il fattore più importante quando si determina la fitness maschile è l'ordine in cui arriva al territorio. I maschi che arrivano prima aumentano la probabilità di ottenere buoni siti di nidificazione, migliorando le loro possibilità di attrarre più femmine. Inoltre, un repertorio di canti più ampio è correlato a un aumento delle dimensioni dell'harem e a una maggiore fitness maschile, rendendo i maschi che hanno tali caratteristiche maggiormente preferiti dalle femmine[30].
È anche possibile che un ampio repertorio di canti sia un indizio supplementare per un buon compagno, in concomitanza con la dimensione e la qualità del territorio maschile. Un ampio repertorio di canti si sviluppa con l'età e i maschi più anziani hanno maggiori probabilità di dominare territori migliori, il che fornisce una ragione plausibile per cui le femmine preferiscono i maschi più anziani[31].
Sebbene molto dibattuta, la scelta femminile nell'Acrocephalus arundinaceus può essere spiegata dalla teoria dei buoni geni, la quale propone che le femmine selezionino i maschi che si ritiene abbiano vantaggi genetici che aumentano la qualità della prole. Una maggiore vitalità della prole fornisce una compensazione per qualsiasi minore successo riproduttivo che deriva dal loro essere "schizzinosi"[32].
La falsa paternità e la ridotta sopravvivenza della prole sono due fattori che potrebbero contribuire a una diminuzione della fitness maschile[30].
Significato evolutivo
[modifica | modifica wikitesto]Da un punto di vista evolutivo, la caratteristica più predominante che si riscontra spesso nei sistemi di accoppiamento poliginici è l'estremo dimorfismo sessuale, ovvero la differenza di dimensioni o aspetto tra maschi e femmine, che conferisce ai maschi un vantaggio nelle lotte tra loro per dimostrare il predominio e vincere sugli harem. Il dimorfismo sessuale può presentarsi in dimensioni corporee maggiori e dimensioni canine[2].
La poliginia è vantaggiosa in particolare per il maschio, perché ha un maggiore aumento di fitness e successo riproduttivo. Questo aumento di conseguenza riduce la diversità genetica della comunità, spesso portando a un aumento della consanguineità. Tuttavia, la poliginia non è un sistema di accoppiamento particolarmente vantaggioso per le femmine, perché la loro scelta del compagno è limitata a un solo maschio[33].
Le copulazioni extra-coppia sono una strategia usata dalle femmine per evitare il conflitto sessuale causato dalla poliginia, consentendo loro di accedere a una migliore scelta del compagno. A differenza dei maschi, le copulazioni extra-coppia sono vantaggiose per le femmine perché offrono loro una maggiore scelta del compagno e aumentano la diversità genetica della comunità. Le copulazioni extra-coppia esemplificano il conflitto sessuale, una situazione in cui un comportamento è vantaggioso per un sesso, ma svantaggioso per l'altro[33].
Prova della scelta femminile
[modifica | modifica wikitesto]La scelta femminile, l'atto in cui una femmina sceglie il suo compagno in base all'attrattiva delle sue qualità, è molto comune nei sistemi poliginici. In questi casi, le femmine sceglieranno i maschi in base alle caratteristiche sessuali secondarie, che possono indicare l'accesso a risorse migliori e maggiori.
Ad esempio, le femmine di Acrocephalus arundinaceus tendono ad accoppiarsi con maschi con un repertorio di canti più ampio, perché questo indica che sono più anziani e potrebbero avere territori di nidificazione migliori[30][31]. Inoltre, le femmine di Hipparchia semele scelgono i maschi in base alle loro prestazioni nelle competizioni di volo, dove il maschio vincitore si stabilisce nel territorio migliore per la deposizione delle uova[34]. Le femmine di Propithecus coquereli si accoppiano con i vincitori delle battaglie per l'harem perché il maschio ha dimostrato di essere più forte di un altro, offrendo potenzialmente una maggiore protezione dai predatori[35]. Le femmine di Agelaius phoeniceus mostrano aggressività verso altre femmine quando si intromettono nell'harem, solitamente più accentuata durante la stagione riproduttiva. Questo comportamento dimostra che le femmine proteggono il loro maschio riproduttore dalle femmine intruse, suggerendo che stanno impedendo ad una di esse di accedere a un compagno desiderabile[36].
Note
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